8月18日，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良全國重點實驗室、生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院、湖北洪山實驗室水稻團(tuán)隊李一博教授課題組在國際期刊Advanced Science發(fā)表了題為“A Natural Major Module Confers the Trade-off Between Phenotypic Mean and Plasticity of Grain Chalkiness in Rice”的研究論文。團(tuán)隊對水稻微核心種質(zhì)533個品系進(jìn)行了為期五年的堊白表型考察，首次揭示了水稻籽粒堊白表型均值和可塑性之間的遺傳權(quán)衡機(jī)制，同時鑒定出高溫下籽粒堊白/粒寬均值和可塑性之間權(quán)衡的關(guān)鍵分子模塊GCP6-MPC5，并明確高溫與粒寬是促進(jìn)水稻堊白形成和抑制堊白可塑性及其遺傳剖析的兩個核心非遺傳因素。該研究不僅填補(bǔ)了作物品質(zhì)表型可塑性調(diào)控領(lǐng)域的科學(xué)空白，更為全球氣候變化背景下培育“優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、廣適應(yīng)”水稻品種提供了關(guān)鍵分子策略，對保障糧食安全具有重要意義。

 

　　直面氣候挑戰(zhàn)：破解水稻堊白品質(zhì)“均值-可塑性”權(quán)衡難題

 

　　隨著全球氣候變暖加劇，極端高溫天氣頻發(fā)，水稻育種面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn) —— 如何在提升籽粒品質(zhì)（如降低堊白度）的同時，保障其在波動環(huán)境中的表型穩(wěn)定性（即表型可塑性）。籽粒堊白（水稻胚乳中白色不透明部分）受環(huán)境影響極強(qiáng)：高堊白度會導(dǎo)致整精米率下降、熟米硬度降低，直接影響稻米外觀、食味及市場價值，關(guān)乎農(nóng)民收益與糧食供給。

 

　　團(tuán)隊前期研究結(jié)果表明，表型可塑性存在“均值-可塑性權(quán)衡” 規(guī)律，即性狀平均值提升常以可塑性降低為代價。但水稻堊白這一關(guān)鍵品質(zhì)性狀的權(quán)衡機(jī)制，長期缺乏遺傳層面的系統(tǒng)解析。李一博教授團(tuán)隊的研究，正是瞄準(zhǔn)這一科學(xué)痛點展開攻關(guān)。

 

　　五年深耕：全基因組層面解鎖堊白調(diào)控 “密碼”

 

　　團(tuán)隊通過五年多環(huán)境大田試驗，對533份水稻微核心種質(zhì)的10項堊白相關(guān)表型進(jìn)行系統(tǒng)測定。借助全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS），構(gòu)建出包含1587個堊白相關(guān)QTL（數(shù)量性狀位點）、129個熱點QTL的飽和遺傳圖譜，首次從全基因組層面證實：水稻堊白表型可塑性受遺傳調(diào)控（圖1a），且堊白均值與可塑性存在普遍權(quán)衡關(guān)系（圖1b,c）。

 

　　為進(jìn)一步明確水稻育種過程對籽粒堊白性狀的人工選擇方向，團(tuán)隊對比分析了農(nóng)家種與栽培種的堊白表型可塑性。結(jié)果顯示，栽培種的堊白面積、堊白度和堊白率均顯著低于農(nóng)家種，證實籽粒堊白是水稻馴化與品種改良的核心目標(biāo)性狀之一。此外，除堊白率仍保持較高的線性和非線性可塑性外，從農(nóng)家種到栽培種的表型平均值和可塑性均顯著下降，這一變化清晰體現(xiàn)了人工選擇對堊白性狀環(huán)境適應(yīng)性的定向優(yōu)化（圖1d,e）。

 

　　更關(guān)鍵的是，研究發(fā)現(xiàn)堊白均值、線性可塑性、非線性可塑性受完全獨(dú)立的遺傳機(jī)制控制——三者的QTL候選基因無重疊。基于此，團(tuán)隊進(jìn)一步篩選出調(diào)控堊白度、堊白率、堊白面積的代表性 SNPs 標(biāo)記集（分別含37個、20個、23個SNPs），這些標(biāo)記對對應(yīng)性狀的表型解釋率均超2/3，為分子育種提供了可直接應(yīng)用的 “精準(zhǔn)工具”。

 

　　圖1.水稻籽粒堊白表型均值與可塑性的普遍權(quán)衡關(guān)系及其在育種改良中的特征

 

　　基因突破：鎖定兩大核心調(diào)控因子

 

　　通過對熱點QTL的深度解析，團(tuán)隊首先在H-QTL144位點鑒定出主效基因 MPC5（又名GSE5/GW5）。實驗證實，MPC5是控制堊白均值與可塑性權(quán)衡的關(guān)鍵基因：敲除MPC5會使水稻粒寬變寬、堊白度升高、可塑性降低；而過表達(dá)MPC5則能讓籽粒變窄、堊白度下降、可塑性增強(qiáng)（圖2）。

 

　　圖2.控制水稻籽粒堊白表型平均值和可塑性的主效QTL基因MPC5

 

　　為進(jìn)一步挖掘可塑性調(diào)控基因，團(tuán)隊通過重疊篩選條件鎖定H-QTL163位點，鑒定出另一關(guān)鍵基因GCP6——一個在胚乳中優(yōu)勢表達(dá)的R2R3-MYB類轉(zhuǎn)錄因子（圖3a,b）。單倍型分析顯示，GCP6的Hap2單倍型比Hap1具有更高的堊白可塑性與表達(dá)量；轉(zhuǎn)基因?qū)嶒烌炞C表明，過表達(dá)GCP6會導(dǎo)致堊白升高、粒寬變寬、可塑性降低，而敲除GCP6則呈現(xiàn)相反表型，且效果在多年多點試驗中穩(wěn)定可靠（圖c-f）。

 

　　圖3.調(diào)控籽粒堊白和粒寬的表型平均值和可塑性GCP6的克隆與驗證

 

　　分子模塊發(fā)現(xiàn)：GCP6-MPC5構(gòu)建調(diào)控 “核心網(wǎng)絡(luò)”

 

　　深入研究發(fā)現(xiàn)，GCP6與MPC5并非獨(dú)立作用，而是形成天然分子調(diào)控模塊。團(tuán)隊通過RNA-Seq數(shù)據(jù)分析證實，二者表達(dá)水平呈顯著負(fù)相關(guān)；序列分析顯示，MPC5啟動子區(qū)域存在多個R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合基序，為GCP6的結(jié)合提供了基礎(chǔ)（圖4a）。

 

　　圖4.GCP6-MPC5是控制堊白平均值-可塑性總體權(quán)衡的關(guān)鍵自然模塊

 

　　體內(nèi)外實驗進(jìn)一步驗證：ChIP-qPCR（染色質(zhì)免疫沉淀-定量PCR）與 EMSA（電泳遷移率變動分析）證實GCP6可直接結(jié)合MPC5啟動子；qRT-PCR與雙熒光素酶報告基因?qū)嶒瀯t明確，GCP6對MPC5具有轉(zhuǎn)錄抑制作用。更重要的是，高溫會削弱這種抑制作用——高溫條件下，GCP6與MPC5表達(dá)均升高，但MPC5的溫度響應(yīng)依賴GCP6：僅在有GCP6存在時，MPC5才會受高溫誘導(dǎo)上調(diào)。

 

　　為確認(rèn)二者遺傳關(guān)系，團(tuán)隊構(gòu)建gcp6 mpc5雙突變體。表型分析顯示，雙突變體的堊白與粒型表型均與mpc5單突變體一致，從遺傳學(xué)層面證實MPC5位于GCP6調(diào)控通路下游。

 

　　非遺傳因素解析：高溫與粒寬雙重影響堊白形成

 

　　研究還明確了兩大非遺傳因素對堊白的調(diào)控作用：高溫與粒寬。通過武漢4年溫度數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，水稻灌漿期最高氣溫與堊白度呈強(qiáng)正相關(guān)，與可塑性呈負(fù)相關(guān)；高溫環(huán)境下，堊白相關(guān)QTL數(shù)量從常溫的21個驟減至5個，遺傳效應(yīng)從45.7%降至3.1%，表明高溫不僅促進(jìn)堊白形成，還削弱其遺傳可解析性。

 

　　圖5. 高溫和粒寬對稻米堊白表型可塑性和遺傳剖析的影響

 

　　同時，群體水平分析顯示，粒寬與堊白均值呈正相關(guān)、與可塑性呈負(fù)相關(guān)——粒寬越寬，堊白度越高、可塑性越低。PPRE模型評估證實，溫度對堊白的效應(yīng)平均達(dá)38%，是主要外部因素；粒寬對堊白均值變異的解釋率達(dá)12%-16%，進(jìn)一步印證其調(diào)控作用。

 

　　應(yīng)用前景：為氣候適應(yīng)型育種提供新策略

 

　　該研究的核心價值在于，揭示了GCP6-MPC5模塊調(diào)控堊白 “均值 - 可塑性” 權(quán)衡的分子機(jī)制：自然變異導(dǎo)致GCP6表達(dá)減少時，MPC5抑制被解除，進(jìn)而降低堊白與粒寬均值、增強(qiáng)可塑性；反之則均值升高、可塑性降低（圖6）。這一發(fā)現(xiàn)打破了傳統(tǒng)育種中 “均值與可塑性不可兼得” 的困境，為分子設(shè)計育種提供了清晰路徑——通過調(diào)控GCP6-MPC5模塊，可培育出既低堊白又環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)水稻品種。

 

　　圖6.GCP6-MPC5模塊調(diào)控籽粒堊白均值-可塑性權(quán)衡工作模型

 

　　論文共同第一作者為華中農(nóng)業(yè)大學(xué)出站博后張俊成（現(xiàn)為杭州師范大學(xué)副教授）、博士生杜宇及博士畢業(yè)生許鵬坤（現(xiàn)為深圳基因組研究所博后），李一博教授為通訊作者。研究得到國家自然科學(xué)基金聯(lián)合基金重點項目、國家重點研發(fā)計劃、科技創(chuàng)新 2030—生物育種重大項目等項目資助。

 

　　業(yè)內(nèi)專家表示，這項研究不僅是水稻品質(zhì)遺傳調(diào)控領(lǐng)域的重大突破，更為其他作物的表型可塑性研究提供了范式，對全球應(yīng)對氣候變化、保障糧食安全具有重要的理論與應(yīng)用價值。