近日，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所蔬菜分子設(shè)計(jì)育種團(tuán)隊(duì)通過(guò)合成十字花科異源四倍體，解析了多倍體亞基因組優(yōu)勢(shì)的建立模式，否定了此前研究人員對(duì)“轉(zhuǎn)座子驅(qū)動(dòng)多倍體亞基因組優(yōu)勢(shì)形成”的已有認(rèn)識(shí)，相關(guān)成果以“The lack of negative association between TE load and subgenome dominance in synthesized Brassica allotetraploids” 為題發(fā)表在國(guó)際著名期刊《PNAS》（IF: 11.1）上。

 

　　全基因組加倍是植物物種進(jìn)化和性狀演化的主要方式和關(guān)鍵推動(dòng)力之一。它能夠改變基因組構(gòu)成、增加遺傳多樣性、改變基因劑量和功能，使植物在面對(duì)生物、非生物脅迫或同類(lèi)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)更具優(yōu)勢(shì)，對(duì)物種分化、多樣性的形成，以及作物的馴化均具有重要貢獻(xiàn)。多倍化在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域具有重要應(yīng)用價(jià)值，可用于創(chuàng)造新作物資源、進(jìn)行作物品質(zhì)抗性改良等方面。

 

　　亞基因組優(yōu)勢(shì)是植物基因組多倍化演化過(guò)程中的一個(gè)重要的特征現(xiàn)象，即一個(gè)亞基因組在多倍化基因組中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，體現(xiàn)為更強(qiáng)的基因表達(dá)和更少的基因丟失。亞基因組優(yōu)勢(shì)是塑造基因組結(jié)構(gòu)、促進(jìn)新性狀和功能進(jìn)化等的重要?jiǎng)恿?，因此解析其形成機(jī)制一直是生物學(xué)領(lǐng)域的熱點(diǎn)問(wèn)題。之前的研究發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢(shì)亞基因組多表現(xiàn)出更低的轉(zhuǎn)座子豐度和甲基化水平，提示亞基因組優(yōu)勢(shì)的形成可能與轉(zhuǎn)座子序列在亞基因組間的差異化分布相關(guān)。因此研究人員認(rèn)為，具有高豐度轉(zhuǎn)座子的亞基因組其高水平的轉(zhuǎn)座子含量和甲基化修飾導(dǎo)致了基因表達(dá)的抑制，從而決定了亞基因組優(yōu)勢(shì)的形成。

 

　　然而，轉(zhuǎn)座子的差異性分布與亞基因組優(yōu)勢(shì)的形成，是一個(gè)典型的“先有雞還是先有蛋”的問(wèn)題：是甲基化轉(zhuǎn)座子驅(qū)動(dòng)亞基因組優(yōu)勢(shì)的形成，還是亞基因組優(yōu)勢(shì)導(dǎo)致亞基因組之間的轉(zhuǎn)座子差異化積累和分布？對(duì)現(xiàn)有的古多倍化植物的研究很難回答這一問(wèn)題，而通過(guò)人工合成得到的多倍體植物系統(tǒng)如猴面花和黃瓜的案例中，也未能解開(kāi)兩者之間的先后關(guān)聯(lián)關(guān)系。

 

　　本研究采用的親本材料“白菜和甘藍(lán)”同屬于十字花科蕓薹屬，在一千多萬(wàn)年前共同經(jīng)歷了一次異源三倍化 （古多倍化）。通過(guò)，將白菜和甘藍(lán)進(jìn)行遠(yuǎn)源雜交，結(jié)合胚挽救方法，獲得了F1植株，并使用秋水仙素加倍形成了異源四倍體（新多倍化），并自交了8代。在該研究的材料體系中，同時(shí)存在著古多倍化的三套亞基因組，以及新多倍化產(chǎn)生的兩套亞基因組，組成了良好的對(duì)照關(guān)系。

 

　　通過(guò)對(duì)親本和四倍體后代連續(xù)的轉(zhuǎn)錄組與甲基化測(cè)序分析，發(fā)現(xiàn)在新合成四倍體中古多倍化的三套亞基因組保持著亞基因組優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，并且轉(zhuǎn)座子密度和甲基化水平與古多倍化的亞基因組優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象呈負(fù)相關(guān)。而在新多倍體的兩套亞基因組之間，盡管甘藍(lán)亞基因組（CC）的轉(zhuǎn)座子密度顯著高于白菜亞基因組（AA），但白菜亞基因組相對(duì)于甘藍(lán)亞基因組沒(méi)有表現(xiàn)出基因表達(dá)優(yōu)勢(shì)，即不存在轉(zhuǎn)座子密度與亞基因組優(yōu)勢(shì)的負(fù)相關(guān)現(xiàn)象。

 

　　進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)親本和合成四倍體中的甘藍(lán)基因組的甲基化水平也高于白菜基因組，但合成四倍體中兩個(gè)亞基因組之間的甲基化和基因表達(dá)水平卻沒(méi)有顯著的相關(guān)關(guān)系，提示親本基因組中甲基化轉(zhuǎn)座子對(duì)基因表達(dá)的抑制效力存在差異。此外，對(duì)白菜和甘藍(lán)自然雜交形成的四倍體油菜的分析結(jié)果與人工合成四倍體一致。這些結(jié)果有力地表明，轉(zhuǎn)座子含量和甲基化差異不是多倍體亞基因組優(yōu)勢(shì)形成的決定條件。

 

　　綜上所述，本研究否定了此前對(duì)轉(zhuǎn)座子與亞基因組優(yōu)勢(shì)關(guān)系的認(rèn)識(shí)。親本基因組通過(guò)多倍化合并后，很可能繼續(xù)以嵌合基因組的方式各自發(fā)揮轉(zhuǎn)錄調(diào)控作用，直至大規(guī)模的染色體重排（重新二倍體化）；亞基因組優(yōu)勢(shì)形成的決定性驅(qū)動(dòng)力可能與不同基因組之間的基因轉(zhuǎn)錄效率差異相關(guān)。這一成果為深入解析亞基因組優(yōu)勢(shì)的形成機(jī)制指明了新的方向，對(duì)認(rèn)識(shí)植物多倍化演化和創(chuàng)制多倍體新作物種質(zhì)等具有重要意義。

 

　　中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所蔬菜分子設(shè)計(jì)育種創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)的副研究員張亢、博士生張令奎和碩士畢業(yè)生崔軼男為該論文的共同第一作者，程鋒研究員、王曉武研究員和美國(guó)加州大學(xué)伯克利分校的Michael Freeling教授為該論文的共同通訊作者，武劍研究員、中國(guó)農(nóng)科院農(nóng)業(yè)基因組所的阮玨研究員、蔬菜分子設(shè)計(jì)育種團(tuán)隊(duì)的多名研究生參與了該工作。本研究得到了蔬菜生物育種全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、國(guó)家自然科學(xué)基金、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目以及農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物生物學(xué)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的資助。

 

　　原文鏈接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2305208120