枯水常發(fā)生于柑橘采前和采后貯藏階段，是柑橘果實(shí)的重要生理性病害，嚴(yán)重制約其品質(zhì)和貯藏壽命。枯水影響柑橘產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展，保守估計(jì)，我國每年受枯水影響的柑橘產(chǎn)值超過2億美元。柑橘枯水的文字描述可追溯至明朝劉基所著《賣桔者言》的“金玉其外、敗絮其中”，在1934年便有枯水的文獻(xiàn)報(bào)道。

 

　　柑橘枯水是采后生理學(xué)領(lǐng)域長期以來的研究重點(diǎn)和難點(diǎn)。80年枯水研究的結(jié)果顯示，枯水發(fā)生規(guī)律復(fù)雜多變；其中，西南大學(xué)張百超等（1992）、浙江大學(xué)陳昆松等（1998）分別提出的“果皮過早衰老誘導(dǎo)柑橘枯水”假說、“果皮再生長誘導(dǎo)柑橘枯水”假說是標(biāo)志性進(jìn)展，極大推動了采后領(lǐng)域?qū)菟畽C(jī)制的理解和柑橘產(chǎn)業(yè)對枯水防控技術(shù)的開發(fā)。同時，不同研究、不同假說的結(jié)論呈現(xiàn)一定的矛盾，缺乏一致結(jié)論，這反映枯水生理變化的高度異質(zhì)性。此后，柑橘枯水研究進(jìn)入十余年相對沉寂的階段。

 

　　食品學(xué)院曾凱芳教授和姚世響副教授等從2015年開始，對柑橘枯水開展了系統(tǒng)的生理學(xué)研究，取得一系列有趣的重要進(jìn)展。

 

　　1.發(fā)現(xiàn)柑橘果實(shí)存在營養(yǎng)物質(zhì)梯度，從果蒂至果頂逐漸升高；這種梯度在果實(shí)成熟進(jìn)程中逐漸建立，在采后貯藏階段變得更為明顯時，汁胞發(fā)生枯水；枯水從果蒂處開始發(fā)生，逐漸向赤道及果頂處發(fā)展。該現(xiàn)象為枯水研究提供了思路，即通過比較果實(shí)果蒂處和其余部位汁胞的差異，能獲得枯水特異性信息，或許能揭示不同品種柑橘枯水進(jìn)程中的保守機(jī)制（Yao et al., 2018; Yao et al., 2020）。

 

　　2.用第二代測序技術(shù)系統(tǒng)分析椪柑果實(shí)采后枯水進(jìn)程中汁胞轉(zhuǎn)錄組學(xué)的變化，其中，苯丙烷途徑是受枯水影響最為明顯的代謝途徑；細(xì)胞壁合成途徑在轉(zhuǎn)錄水平顯著上調(diào)，同時生理數(shù)據(jù)顯示枯水時糖酸物質(zhì)快速消耗，伴隨著果膠、纖維素和木質(zhì)素等細(xì)胞壁組分含量顯著積累。結(jié)果提示，寬皮柑橘枯水進(jìn)程中，糖酸物質(zhì)消耗為細(xì)胞壁合成途徑提供前體和能量，后者反過來，進(jìn)一步促進(jìn)糖酸消耗和柑橘枯水（Yao et al., 2018）。

 

　　3.對臍橙枯水進(jìn)程中汁胞的轉(zhuǎn)錄組、lncRNA、甲基化組及代謝組進(jìn)行系統(tǒng)分析，揭示細(xì)胞壁合成途徑激活的機(jī)制在緊皮柑橘和寬皮柑橘枯水進(jìn)程中保守（Yao et al., 2020）。

 

　　4.對蜜柚和血橙枯水汁胞進(jìn)行生理研究發(fā)現(xiàn)，“凝膠化”是枯水早期階段，與果膠代謝紊亂密切相關(guān)，即果膠甲酯酶活性增加而果膠降解酶活性降低，同時細(xì)胞壁鈣離子含量增加，促進(jìn)細(xì)胞壁去甲酯化果膠形成“蛋盒結(jié)構(gòu)”，硬化細(xì)胞壁（Hou et al., 2022; Li et al., 2022）。

 

　　綜合以上結(jié)果，提出細(xì)胞壁代謝紊亂誘導(dǎo)柑橘枯水假說。柑橘枯水進(jìn)程中，果膠代謝紊亂是“早期事件”，可能參與誘發(fā)枯水“晚期事件”，即纖維素和木質(zhì)素等細(xì)胞壁物質(zhì)大量合成，最終導(dǎo)致柑橘糖酸耗竭和汁胞枯水。該假說基于采后生理學(xué)研究，從大量“相關(guān)性證據(jù)”中凝練了柑橘枯水發(fā)生的可能機(jī)制。該假說能很好解釋目前柑橘枯水的生理數(shù)據(jù)，同時得到不同柑橘品種、不同實(shí)驗(yàn)條件下所得證據(jù)的支持（Huang et al., 2023）。

 

　　該假說是西南大學(xué)食品學(xué)科在柑橘采后生理學(xué)取得的重要原創(chuàng)性進(jìn)展，為柑橘枯水研究提供了概念性基礎(chǔ)，為鑒定枯水調(diào)控關(guān)鍵基因、闡明枯水發(fā)生機(jī)制提供了理論借鑒。相關(guān)研究成果發(fā)表于采后生理學(xué)經(jīng)典期刊Postharvest Biology and Technology, Food Chemistry等，對枯水誘導(dǎo)假說系統(tǒng)總結(jié)的綜述發(fā)表于Scientia Horticulturae。

 

　　柑橘枯水系列研究進(jìn)展主要完成人為食品學(xué)院曾凱芳教授和姚世響副教授，合作者有王正明教授（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院），參與研究人員還有鄧麗莉副教授，曹琦、李秋雨、謝姣、侯嬌、王維等研究生。研究受中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（XDJK2016C060、XDJK2018C068、XDJK2019B061）、重慶博士后項(xiàng)目（Xm2016119）、中國博士后基金項(xiàng)目（2016M592620）、國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31601520、31972131、32172262）等資助。

 

　　發(fā)表論文：

 

　　Huang, C., Hou, J., Huang, M., Hu, M., Deng, L., Zeng, K., Yao, S. 2023. A comprehensive review of segment drying （vesicle granulation and collapse） in citrus fruit: Current state and future directions. Scientia Horticulturae, 309, 111683.

 

　　Hou, J., Yan, D. D., Huang, M. Z., Zeng, K. F., Yao, S. X., 2022. Alteration of pectin metabolism in blood orange fruit （Citrus sinensis cv. Tarocco） in response to vesicle collapse. Food Quality and Safety, 6, fyac050.

 

　　Li, Q. Y., Yao, S. X., Deng, L. L., Zeng, K. F., 2022. Changes in biochemical properties and pectin nanostructures of juice sacs during the granulation process of pomelo fruit （Citrus grandis）。 Food Chemistry, 376, 131876.

 

　　Yao, S. X., Cao, Q., Xie, J., Deng, L. L., Zeng, K. F., 2018. Alteration of sugar and organic acid metabolism in postharvest granulation of Ponkan fruit revealed by transcriptome profiling. Postharvest Biology and Technology, 139, 2-11.

 

　　Yao, S. X., Wang, Z. M., Cao, Q., Xie, J., Wang, X. R., Zhang, R., Deng, L. L., Ming, J., Zeng, K. F., 2020. Molecular basis of postharvest granulation in orange fruit revealed by metabolite, transcriptome and methylome profiling. Postharvest Biology and Technology, 166,111205.