5月26日，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點實驗室小麥遺傳育種創(chuàng)新團隊在分子植物雜志（Molecular Plant）發(fā)表了“A natural variation of an SVP MADS-box transcription factor in Triticumpetropavlovskyi leads to its ectopic expression and contributes to elongated glume”的文章，該研究利用圖位克隆策略，克隆了我國特有種質(zhì)，新疆小麥（又稱新疆稻穗麥、新疆稻麥子）控制長穎/長粒的P1基因，該基因編碼SVP類型的MADS轉(zhuǎn)錄因子TaVRT-A2，由于進化過程中TaVRT-A2第一內(nèi)含子內(nèi)部發(fā)生了序列插入/缺失變異，引發(fā)新疆小麥TaVRT-A2表達變化，從而導(dǎo)致其長穎/長粒的表型。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究中心主持完成、題為“Ectopic expression of VRT-A2 Underlies the Origin of Triticum polonicum and T. petropavlovskyi  with Long Outer Glume and Grain”的論文，同日在Molecular Plant發(fā)表。兩篇文章都關(guān)注我國的特有六倍體小麥-新疆小麥，研究結(jié)果互相驗證。

 

　　新疆小麥是上世紀50年代在南疆的阿克蘇-庫爾勒一帶發(fā)現(xiàn)的我國新疆地區(qū)特有的六倍體小麥（AABBDD）資源，其穗部形態(tài)與普通小麥有明顯差異，具有護穎和外穎長、大穗且長、葉寬大、粒長等獨特的特征，在分類學(xué)上被劃分為一個獨立的亞種（Triticumpetropavlovskyi），1979年董玉琛院士將其命名為新疆小麥。

 

　　早在上世紀80年代，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)細胞遺傳所劉大鈞院士帶領(lǐng)團隊，利用端體測交等經(jīng)典細胞遺傳學(xué)技術(shù)，初步探索了新疆小麥的起源與演化途徑，推測波蘭小麥（T. polonicum，AABB）參了新疆小麥形成（齊莉莉等，1994）；利用SSR分子標(biāo)記分析，發(fā)現(xiàn)新疆小麥與本地波蘭小麥的遺傳距離最近，也支持波蘭小麥參與新疆小麥形成的結(jié)論（王海燕等，2007）。

 

　　為發(fā)掘和利用新疆小麥的優(yōu)良基因，該研究利用構(gòu)建的重組自交系（RIL）群體和染色體片段（代換系）CSSL群體，利用小麥55K SNP芯片分子標(biāo)記構(gòu)建高分辨率遺傳圖譜，定位了長穎、長穗等新疆小麥的特有性狀位點；次級分離群體、交換單株篩選、轉(zhuǎn)錄組測序和突變體創(chuàng)制結(jié)合，精細定位P1基因并確定SVP類型的MADS-box基因TaVRT-A2是唯一的候選基因（圖1，圖2）。

 

　　序列比較發(fā)現(xiàn)，正常穎長小麥品種中國春TaVRT-A2第一內(nèi)含子中的一段560bp序列在新疆小麥中缺失，取而代之是一段157bp序列，該插入缺失（Indel）標(biāo)記的157bp帶型與長穎性狀共分離；正常穎長小麥品種中過量表達TaVRT2顯著增加了護穎和外穎長度，且伸長幅度與轉(zhuǎn)基因的表達水平呈正相關(guān)（圖3）。正常穎長的小麥品種，TaVRT-A2在幼苗期表達正常，而穗部表達水平極低，推測第一內(nèi)含子的560bp序列可能與TaVRT-A2低表達調(diào)控有關(guān)，但這種低表達模式與560bp甲基化修飾無關(guān)，可能與560bp序列中保守存在的兩個轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合基序有關(guān)（圖4），其可能作為沉默子調(diào)控TaVRT-A2表達。近等基因系和突變體分析表明，P1可以增加穗長、粒長和千粒重等產(chǎn)量性狀，但增加不育小穗數(shù)和減少總小穗數(shù)（圖5），克隆該基因解析其作用機制，有望通過優(yōu)化其表達水平提高作物產(chǎn)量。

　　圖3 在Fielder中過量表達TaVRT-A2顯著增加了護穎和外穎的長度

　　圖4 TaVRT-A2內(nèi)含子1的560bp序列中兩個保守的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合基序可能作為沉默子調(diào)控該基因表達

　　圖5 攜帶P1的CSSL系LZP87和揚麥158穗部性狀比較

 

　　Liu et al.（2021）和Adamski et al.（2021）發(fā)現(xiàn)，四倍體波蘭小麥長穎性狀也由TaVRT-A2基因控制。本研究克隆了17個不同波蘭小麥品系中的TaVRT-A2，比較發(fā)現(xiàn)其序列完全相同且均為157bp類型。證明新疆小麥的形成與波蘭小麥有關(guān)，其P1基因可能來源于由普通小麥與波蘭小麥雜交后代。

 

　　王秀娥教授和王海燕教授為該文的共同通訊作者、肖進副教授、博士研究生陳妍和碩士研究生盧一帆為共同第一作者，張文利教授參與了本研究。該研究得到了國家重點研發(fā)專項和國家自然科學(xué)基金等項目資助。