華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院華紅霞教授、生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院張啟發(fā)院士團(tuán)隊(duì)聯(lián)合在《國家科學(xué)評論》（National Science Review，NSR）在線發(fā)表題為“Ultrabithorax is a key regulator for the dimorphism of wings, a main cause for the outbreak of planthoppers in rice”的研究論文。研究揭示了Hox基因Ultrabithorax（Ubx）在水稻重要害蟲褐飛虱中獨(dú)特的表達(dá)模式及其在翅型分化過程中的關(guān)鍵作用，發(fā)現(xiàn)了昆蟲翅發(fā)育調(diào)控的新機(jī)制。
地球上的昆蟲預(yù)計(jì)有1000多萬種，目前已經(jīng)命名的昆蟲有100多萬種。不同種類昆蟲翅的質(zhì)地、顏色、斑紋、翅脈均具有鮮明的個(gè)性，而翅的形態(tài)特征是昆蟲分類的最重要依據(jù)。在昆蟲的翅發(fā)育過程中，Ubx是一個(gè)決定性基因，決定著前翅與后翅的形態(tài)分化。已有的研究表明：在果蠅、甲蟲、蝴蝶等昆蟲中，前翅不表達(dá)Ubx，只在后翅表達(dá)Ubx；Ubx在后翅的特異表達(dá)，使昆蟲后翅的大小、形狀、斑紋、翅脈等與前翅不同。比如果蠅前翅不表達(dá)Ubx，發(fā)育成正常的膜翅，Ubx在后翅表達(dá)，使后翅退化成很小的平衡棒。那么，種類繁多的昆蟲大家庭所有成員，Ubx的表達(dá)模式及其在前后翅分化中的功能是否遵循同一個(gè)模式？此外，有些種類的昆蟲具有翅多型現(xiàn)象：比如蚜蟲種群內(nèi)有些個(gè)體有翅（有翅型），有些個(gè)體無翅（無翅型）；褐飛虱種群內(nèi)有些個(gè)體翅發(fā)育充分（長翅型），有些個(gè)體翅發(fā)育程度很低（短翅型）。具有翅多型現(xiàn)象的昆蟲，Ubx如何調(diào)控不同翅型的前后翅發(fā)育與分化？這些問題的解答，對揭示昆蟲多樣性的進(jìn)化機(jī)制、昆蟲對環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制具有重要的意義。
褐飛虱是單食性昆蟲，只取食水稻，刺吸水稻韌皮部汁液、傳播水稻病毒。褐飛虱為害嚴(yán)重時(shí)，整片水稻枯萎倒伏。在長期的進(jìn)化過程中，褐飛虱對水稻產(chǎn)生了高度適應(yīng)性。在溫帶及亞熱帶地區(qū)，水稻在冬季無法生長，褐飛虱自身抗寒性差，無法通過休眠或者滯育的方式越冬。為了生存，褐飛虱進(jìn)化出一套靈活高效的翅型轉(zhuǎn)換系統(tǒng)，以追尋高質(zhì)量寄主。當(dāng)水稻營養(yǎng)狀況惡化時(shí)，褐飛虱種群內(nèi)以長翅型為主。長翅型成蟲的翅發(fā)育程度高，前翅與后翅均長于身體，飛行能力強(qiáng)，借助于季風(fēng)可遠(yuǎn)距離遷飛到新的棲息地，在新棲息地找到營養(yǎng)狀況好的水稻繁衍生息；當(dāng)水稻營養(yǎng)狀況良好時(shí)，褐飛虱種群以短翅型為主，短翅型成蟲的翅發(fā)育程度低，前翅與后翅均短于身體，失去飛行能力，繁殖能力強(qiáng)，種群增殖能力強(qiáng)。兩種翅型褐飛虱翅的大小順序：長翅型前翅＞長翅型后翅＞短翅型前翅＞短翅型后翅。Ubx作為翅形態(tài)決定的關(guān)鍵角色，如何靈活地響應(yīng)水稻營養(yǎng)狀況，并啟動(dòng)長翅型或短翅型發(fā)育進(jìn)程，是一個(gè)有趣的話題。
圖1. 翅型發(fā)育關(guān)鍵基因沉默后顯著影響了褐飛虱翅大小。
研究團(tuán)隊(duì)通過多年的馴化選擇，構(gòu)建了遺傳穩(wěn)定的褐飛虱長翅品系及短翅品系。利用褐飛虱長翅型與短翅型品系，通過RNAi、qPCR、原位雜交、免疫組化、Gal4-UAS轉(zhuǎn)基因果蠅品系等技術(shù)研究褐飛虱Ubx在翅型分化中的功能。研究結(jié)果表明，褐飛虱Ubx的表達(dá)模式與作用模式，與現(xiàn)有昆蟲Ubx的經(jīng)典理論存在著顯著不同。主要表現(xiàn)在一是表達(dá)模式不同，褐飛虱Ubx在前翅與后翅翅芽中均有表達(dá)。二是Ubx通過劑量效應(yīng)調(diào)控褐飛虱翅的發(fā)育程度，褐飛虱后翅Ubx的表達(dá)量高于前翅，短翅品系Ubx表達(dá)量高于長翅品系，Ubx劑量越高，翅發(fā)育程度越低，翅越小，反之，Ubx劑量越低，翅發(fā)育程度越高，翅越大。三是水稻營養(yǎng)狀況調(diào)控褐飛虱胰島素受體InR1/2的表達(dá)量，而InR1/2進(jìn)一步調(diào)控褐飛虱Ubx的表達(dá)，營養(yǎng)貧乏的黃熟期水稻使InR1表達(dá)量升高，InR1抑制Ubx的表達(dá)量，使褐飛虱發(fā)育為長翅型，利于褐飛虱種群遷飛，尋找新的棲息地；營養(yǎng)豐富的分蘗期水稻使InR2表達(dá)量升高，InR2上調(diào)Ubx的表達(dá)量，使褐飛虱發(fā)育成短翅型，利于種群的增殖。
圖2. 翅型發(fā)育關(guān)鍵因子在褐飛虱暴發(fā)危害中的作用。
研究結(jié)果證明，褐飛虱的Ubx沒有采用果蠅、甲蟲、蝴蝶等昆蟲的0-1（前翅-后翅）模式，而采用劑量高低控制翅的大小，根據(jù)水稻的營養(yǎng)狀況及時(shí)調(diào)整表達(dá)量，保證翅的可塑性，翅型的發(fā)育與水稻營養(yǎng)狀況保持高度契合，利于種群的生存繁衍。有趣的是，Ubx就像一支軍隊(duì)，不“出征”的時(shí)候低調(diào)潛伏在前翅翅芽與后翅翅芽，使褐飛虱發(fā)育成長翅型；需要“出征”時(shí)立即高調(diào)大量現(xiàn)身，使褐飛虱發(fā)育成短翅型。果蠅、赤擬谷盜等昆蟲，前翅在發(fā)育過程中至始至終沒有Ubx，前翅與后翅形態(tài)發(fā)育方向很早就已確定，不可能產(chǎn)生翅可塑性。因此，褐飛虱Ubx的特殊表達(dá)模式及作用模式，保障了翅發(fā)育的靈活性與可塑性，提高其對水稻的適應(yīng)能力。
該研究結(jié)果首次報(bào)道了半翅目昆蟲Ubx的特殊表達(dá)模式及功能，突破了昆蟲翅發(fā)育的經(jīng)典理論，為揭示褐飛虱成災(zāi)的內(nèi)在機(jī)制、褐飛虱寄主適應(yīng)性機(jī)制、開展褐飛虱在蟲源地遷出時(shí)間的精細(xì)化預(yù)測提供了重要依據(jù)。
華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院博士研究生劉方舟、李祥、趙慕華為論文共同第一作者，張啟發(fā)教授和華紅霞教授為論文通訊作者。該研究得到了國家自然科學(xué)基金（31871953）、重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（2017YFD0301400）、中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)（2662015PY115）、中國農(nóng)業(yè)科研系統(tǒng)專項(xiàng)資金（CARS-01-05）等項(xiàng)目資助。
論文鏈接：https://academic.oup.com/nsr/article/7/7/1181/5817860
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