隨著功能基因組研究的深入和現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，作物育種正由傳統(tǒng)的“經(jīng)驗育種”“標記輔助育種”階段向高效精準的“全基因組設(shè)計育種”階段過渡。目前，對全基因組設(shè)計育種技術(shù)體系的進一步完善是作物遺傳育種領(lǐng)域的研究熱點。由于品種選育固有的地域特性及年代特性，設(shè)計育種的成功實施依賴于對基因功能或基因組的深入注釋，也在很大程度上有賴于人們對過去經(jīng)驗育種歷史經(jīng)緯的充分認知。然而，長期以來，從全基因組視角系統(tǒng)詮釋特定區(qū)域經(jīng)驗育種規(guī)律始終頗具挑戰(zhàn)性。

 

　　2月9日，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所儲成才團隊、李家洋院士團隊，聯(lián)合東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所卜慶云團隊等，在National Science Review上，發(fā)表了題為Genomic Decoding of Breeding History to Guide Breeding-by-Design in Rice的研究論文，構(gòu)建了我國東北稻區(qū)經(jīng)驗育種史的分子詮釋模型，歸納并驗證了該地區(qū)不同時期水稻育種規(guī)律與未來趨勢。

 

　　水稻作為南方溫?zé)岬貐^(qū)起源的作物，在高緯度地區(qū)的栽培歷史較短。其中，我國東北是全球稻米種植區(qū)域中緯度最高的地區(qū)之一（圖1）。得益于育種家長期對水稻抽穗期、耐冷性、抗病性、食味品質(zhì)、抗倒伏性等關(guān)鍵性狀的選擇和改良，使其能夠適應(yīng)高緯度環(huán)境并借助獨特的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)出最為優(yōu)質(zhì)的大米。當(dāng)前，東北稻區(qū)已成為國內(nèi)最重要的優(yōu)質(zhì)稻米產(chǎn)區(qū)。東北地區(qū)水稻栽培及育種史相對簡明且可追溯，使得從全基因組層面解碼經(jīng)驗育種規(guī)律、建立基礎(chǔ)詮釋模型，并為全基因組設(shè)計育種提供范本成為可能。同時，該稻區(qū)在我國優(yōu)質(zhì)稻米供應(yīng)上占據(jù)的重要地位，也使得相關(guān)研究在保障我國優(yōu)質(zhì)稻米生產(chǎn)方面具有重要的實踐意義和緊迫性。

 

　　為全面闡釋東北地區(qū)品種性狀演變趨勢以及基因型組合和利用情況，研究團隊收集了涵蓋東北稻區(qū)自1940年代到2010年代選育或引種的546份水稻品種資源，并進行重測序，同時，對22個農(nóng)藝性狀表型進行調(diào)查和全基因組關(guān)聯(lián)分析。研究發(fā)現(xiàn)，不同地理來源品種表現(xiàn)出顯著的農(nóng)藝性狀差異，反映其環(huán)境適應(yīng)需要和品種特性偏好。生育期、低溫結(jié)實率、稻瘟病抗性和粒型上表現(xiàn)出顯著的年代差異，意味著栽培技術(shù)和市場需求變化影響育種家對產(chǎn)量、抗性、品質(zhì)的選擇。也就是說，不同育種家對育種的領(lǐng)悟、偏好及經(jīng)驗等在整體上具有區(qū)域以及年代特征，這些特征最終體現(xiàn)在品種表型所對應(yīng)的基因型上。全基因組SNP標記的群體結(jié)構(gòu)分析揭示，東北地區(qū)水稻品種可歸類到3個具有不同進化特征的亞群（圖2），以石狩白毛為骨干的K3G1亞群在20世紀80年代前的黑龍江品種中占主導(dǎo)地位，隨后被以蝦夷和空育131為骨干的K3G2亞群取代；而以富士光和藤系138為骨干的K3G3亞群主要分布在遼寧和吉林，但隨著時間推移，其在黑龍江省的占比越來越高。

 

　　遺傳背景狹窄是溫帶粳稻育種的重要限制因素。我國東北地區(qū)的育種家很早提出并引入秈稻遺傳成分對粳稻品種進行改良。研究采用群體結(jié)構(gòu)分析、遺傳滲入分析、全基因組關(guān)聯(lián)分析和染色體片段代換系等技術(shù)手段，確認了秈稻滲入對東北水稻育種的重要貢獻，特別是對稻瘟病抗性等位基因（如Pi-ta、Ptr）的引入以及穗產(chǎn)量性狀（qSB2、qSB8、qSB10、qPL9等）改良的重要作用。進一步通過將品種選育印記追溯到123個已知或新檢測到的QTL位點以及大量秈稻滲入片段，研究總結(jié)了一些具有年代特征的關(guān)鍵性QTL位點或滲入片段，為后繼的品種設(shè)計選育提供了依據(jù)（圖2）。

 

　　2009年，李家洋率領(lǐng)的育種團隊，對東北水稻品種的現(xiàn)狀與需求開展了深入的實地考察與系統(tǒng)分析，在此基礎(chǔ)上建立了分子設(shè)計育種體系，快速培育了高產(chǎn)、高抗、優(yōu)質(zhì)的“中科發(fā)”系列水稻品種。其中，代表性品種“中科發(fā)5號”于2018年通過國家審定，隨后在東北大面積推廣，迅速成為黑龍江省與吉林省的主載品種。本研究解析中科發(fā)5號發(fā)現(xiàn)，其優(yōu)異等位基因組合與上述分析所揭示的東北地區(qū)品種選育趨勢高度契合，是上述全基因組詮釋分析的最佳例證。中科發(fā)5號通過將富含秈稻滲入片段的南方優(yōu)質(zhì)粳稻品種長粒粳、東北地區(qū)骨干穩(wěn)產(chǎn)品種空育131以及K3G3亞群的吉粳88進行組配，整合了抽穗期決定基因Hd1，稻瘟病抗性位點Pita、Ptr、Pib，抗倒伏位點SCM2，粒型位點GW5、GS3、GL7，穗產(chǎn)量性狀位點qSB2、qSB8、qSB10等一系列分子模塊，在高緯度稻區(qū)實現(xiàn)了豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、抗倒伏等優(yōu)異性狀聚合，取得了東北水稻育種和生產(chǎn)推廣上的成功。

 

　　該成果全面解析了中國東北地區(qū)水稻遺傳結(jié)構(gòu)和育種關(guān)鍵位點，揭示了經(jīng)驗育種反饋在基因組上的普遍規(guī)律，為東北水稻品種的全基因組設(shè)計育種提供參考依據(jù)和范例，有望進一步推動水稻分子設(shè)計育種的完善和實施，并為其他作物經(jīng)驗育種史的解析和分子設(shè)計育種研究提供參考。研究工作得到中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項、國家重點研發(fā)計劃和國家自然科學(xué)基金的支持。