小麥?zhǔn)侵匾募Z食作物，骨干親本在小麥育種改良?xì)v史進(jìn)程中起了重要作用。周8425B是我國(guó)小麥育種家鄭天存教授利用六倍體小黑麥與普通小麥遠(yuǎn)緣雜交、大群體回交、輻射誘變、階梯雜交改良夏繁加代、表型選育和染色體檢測(cè)等多項(xiàng)技術(shù)，在1984年創(chuàng)制的出具有矮稈、大穗大粒、抗病抗逆等多個(gè)優(yōu)異性狀的1BL/1RS小麥新種質(zhì)。周8425B具有優(yōu)良農(nóng)藝性狀和良好的配合力，尤其是突出的成株期條銹病和葉銹病抗性，其本身以及由其衍生的周麥13、周麥16和周麥22等已成為我國(guó)多個(gè)麥區(qū)的重要育種親本，至2023年已育成審定衍生新品種966個(gè)（國(guó)審345個(gè)，省審621個(gè)），形成了以周麥、鄭麥、百農(nóng)、豫麥、豫農(nóng)、存麥、中麥等為代表的系列品種，種植面積占黃淮南片麥區(qū)65%以上，為小麥品種更新?lián)Q代、生產(chǎn)發(fā)展及我國(guó)糧食安全和農(nóng)民增產(chǎn)增收做出了重要貢獻(xiàn)。但是由于缺乏其詳盡的基因組序列，導(dǎo)致對(duì)周8425B重要農(nóng)藝性狀優(yōu)異基因挖掘及其作為骨干親本遺傳基礎(chǔ)的研究缺乏突破性進(jìn)展。

 

　　整合HiFi和Hi-C等測(cè)序技術(shù)，組裝獲得了周8425B高質(zhì)量的參考基因組序列，其基因組大小為14.75Gb，contigN50為70.94Mb，scaffoldN50為735.11Mb，98.44%序列可錨定到21條染色體，在17條染色體上組裝出單端或雙端的端粒（圖1）；全基因組TE含量為87.53%，一共注釋到106,940個(gè)高可信度（HC）基因；QV（QV=47）檢測(cè)顯示周8425B基因組圖譜堿基準(zhǔn)確率超過(guò)99.99%，BUSCO完整性為99.5%，逆轉(zhuǎn)座子組裝指標(biāo)（LAI）超過(guò)15。這些數(shù)據(jù)表明周8425B基因組圖譜在編碼和非編碼序列方面均具有很高精確度、完整性和連續(xù)性。

 

　　利用12個(gè)不同發(fā)育時(shí)期的組織樣品進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，通過(guò)分析鑒定出96,728個(gè)可表達(dá)的HC基因；構(gòu)建的基因表達(dá)網(wǎng)絡(luò)中存在22個(gè)共表達(dá)模塊，從中發(fā)現(xiàn)了2個(gè)位于1RS上的特異基因，可能影響小麥籽粒發(fā)育和淀粉合成等重要農(nóng)藝性狀?；蚪M序列比較發(fā)現(xiàn)不同遺傳背景中的1RS存在較多結(jié)構(gòu)變異，尤其是在周8425B的1RS染色體亞端粒區(qū)發(fā)現(xiàn)了20.5Mb的非共線區(qū)域，分析發(fā)現(xiàn)此區(qū)域是由單體長(zhǎng)度分別380、571和118 bp串聯(lián)重復(fù)序列組成，這些串聯(lián)重復(fù)序列與前人在麥類物種細(xì)胞遺傳學(xué)研究中廣泛使用的分子探針pSc200、pSc250和pSc119.2含有的序列高度一致，我們發(fā)現(xiàn)這些串聯(lián)重復(fù)序列的物理位置關(guān)系很好地解釋了前人細(xì)胞遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)觀察的原位雜交結(jié)果。值得指出的是，這一結(jié)果也在近期發(fā)表的小麥泛基因組研究中得到驗(yàn)證（Jiaoetal.,Nature,2024），即1RS亞端粒區(qū)域超長(zhǎng)串聯(lián)重復(fù)序列是其染色體上的一個(gè)重要結(jié)構(gòu)特征。

 

　　周8425B對(duì)條銹和葉銹病具有持久和廣譜的成株期抗性，前人已發(fā)現(xiàn)其攜帶有YrZH84、YrZH84.2、YrZH22、Yr30和Yr9等多個(gè)抗條銹病基因。利用245份材料的GWAS結(jié)果和周8425B高質(zhì)量基因組物理圖譜，該研究在3B染色體鑒定到了一個(gè)新的成株期條銹病抗病位點(diǎn)YrZH3BS。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)YrZH3BS與YrZH22和YrZH84具有顯著的正向互作關(guān)系，同時(shí)攜帶這三個(gè)抗病位點(diǎn)的小麥品種可以顯著降低其條銹病感病指數(shù)84.09%，同時(shí)對(duì)每穗粒數(shù)提高8.29%，千粒重提高29.76%，產(chǎn)量提升了31.98%。這些結(jié)果表明周8425B集成了眾多優(yōu)良抗病基因，實(shí)現(xiàn)了抗病性與豐產(chǎn)性的協(xié)同改良。

 

　　在Haoetal.（2020）等人發(fā)表的中國(guó)小麥重要品種重測(cè)序研究中，有7個(gè)（周麥16、矮抗58、周麥22、豐德存5號(hào)、徐麥35、百農(nóng)201和百農(nóng)4199）是周8425B衍生品種。該研究利用Hao等人發(fā)表的重測(cè)序數(shù)據(jù)，以周8425B基因組序列為參考，發(fā)現(xiàn)7個(gè)周8425B衍生品種分別攜帶了34 - 50個(gè)來(lái)源于周8425B的染色體片段（Zhou8425B related genomic blocks，ZRGBs），其中周麥22中ZRGB含有量最高，其基因組序列的58.57%來(lái)自于周8425B，這7個(gè)衍生品種中有13個(gè)ZRGBs共同來(lái)自于周8425B；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)位于5B染色體的兩個(gè)ZRGB區(qū)段，在周8425B衍生品種中均受到了顯著的正向選擇。綜上所述，該研究繪制的周8425B基因組圖譜是對(duì)國(guó)內(nèi)外小麥基因組資源的重要拓展，有益于未來(lái)更加高效地挖掘小麥重要功能基因和開展小麥基因組設(shè)計(jì)育種。

 

　　河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院陳鋒教授、張坤普研究員、王道文研究員和殷貴鴻研究員為論文的共同通訊作者，農(nóng)學(xué)院青年教師李廣偉、任妍、楊宇昕和陳樹林為論文的共同第一作者，康國(guó)章研究員和河南農(nóng)業(yè)大學(xué)兼職教授河南豐德康種業(yè)鄭天存研究員對(duì)本研究給予了重要指導(dǎo)。本研究獲得了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金、河南省優(yōu)秀青年基金和中國(guó)博士后基金的資助。