玉米是重要的糧食作物。隨著全球氣候變暖的加劇，極端高溫?zé)岷Φ阮l繁發(fā)生，給玉米生產(chǎn)帶來嚴(yán)重影響。目前，國內(nèi)外對(duì)于玉米耐熱基因的克隆和功能研究相對(duì)有限，只有少數(shù)幾個(gè)基因的功能被解析。熱激轉(zhuǎn)錄因子HSF家族，作為植物熱脅迫反應(yīng)的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子，在玉米應(yīng)答高溫脅迫中的作用機(jī)制仍然未知。

 

　　為了鑒定玉米核心耐熱轉(zhuǎn)錄因子，中國科學(xué)院植物研究所研究員張梅團(tuán)隊(duì)構(gòu)建了熱脅迫轉(zhuǎn)錄組圖譜。共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析揭示了HSF和ERF家族顯著富集在“熱響應(yīng)”類別的模塊中，進(jìn)一步鑒定到了核心熱激轉(zhuǎn)錄因子ZmHSF20。為了確定ZmHSF20的功能，研究人員創(chuàng)制了Zmhsf20缺失突變體和過表達(dá)株系。與野生型相比，高溫脅迫下，ZmHsf20過表達(dá)株系對(duì)高溫更加敏感，而Zmhsf20突變體玉米耐熱性增強(qiáng)，這表明ZmHSF20負(fù)調(diào)控玉米耐熱性。

 

　　為了進(jìn)一步探究ZmHSF20調(diào)控玉米耐熱性的分子機(jī)制，研究人員鑒定到ZmHSF20下游基因纖維素合成酶基因ZmCesA2和熱激轉(zhuǎn)錄因子ZmHsf4，發(fā)現(xiàn)ZmHSF20對(duì)ZmCesA2和ZmHsf4的表達(dá)具有抑制作用，而ZmHSF4和ZmCesA2則具有轉(zhuǎn)錄激活表達(dá)的調(diào)控關(guān)系。Zmhsf4突變體對(duì)熱脅迫更加敏感，過表達(dá)ZmCesA2和ZmHsf4則導(dǎo)致耐熱性增加。研究進(jìn)一步通過創(chuàng)建Zmhsf20-1Zmhsf4-1雙突突變體，證實(shí)在熱脅迫反應(yīng)中ZmHSF4在ZmHSF20下游發(fā)揮作用。研究結(jié)果表明，Zmhsf20突變體具有更強(qiáng)的耐熱性可能是ZmCesA2和ZmHsf4上調(diào)表達(dá)所致。此外，通過細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)觀察，研究發(fā)現(xiàn)Zmhsf20突變體和ZmHSF4過表達(dá)株系的細(xì)胞壁相對(duì)野生型在高溫條件下具有更好的穩(wěn)定性。同時(shí)，ZmHSF20通過影響ZmCesA2的表達(dá)協(xié)同調(diào)控了細(xì)胞壁合成相關(guān)基因ZmPAL1等的轉(zhuǎn)錄水平參與細(xì)胞壁建成。基于上述研究結(jié)果，研究人員提出了以ZmHSF20為核心的玉米高溫脅迫響應(yīng)模型：在Zmhsf20突變體中，ZmHsf4和ZmCesA2的表達(dá)相對(duì)在野生型中明顯提升，ZmHSF4進(jìn)一步促進(jìn)ZmCesA2的表達(dá)，從而增加玉米的纖維素含量和細(xì)胞壁相關(guān)基因的表達(dá)，影響細(xì)胞壁的穩(wěn)定性，增強(qiáng)玉米的耐熱性。

 

　　該研究闡明了ZmHSF20-ZmHSF4-ZmCesA2協(xié)同調(diào)控玉米耐熱性的機(jī)制，揭示了纖維素合成和耐熱性之間的關(guān)系，為提高玉米耐熱性提供了基因資源，為創(chuàng)制耐性品種提供了新途徑。

 

　　近日，相關(guān)成果發(fā)表在《植物細(xì)胞》（The Plant Cell）上。研究工作得到國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃的支持。