在自然和農(nóng)業(yè)條件下，銨是植物首選的氮源，但過量可能對植物有害，稱為銨毒。硝態(tài)氮長期以來一直被認為可以降低銨毒。甘藍型油菜是一種對高銨敏感的重要油料作物。然而，人們對甘藍型油菜中硝態(tài)氮緩解銨毒的機制知之甚少。11月13日，The Plant Journal在線發(fā)表了題為“Nitrate alleviates ammonium toxicity in Brassica napus by coordinating rhizosphere and cell pH and ammonium assimilation”的研究論文。該研究揭示了硝態(tài)氮通過協(xié)調(diào)根際和細胞pH和銨同化作用減輕甘藍型油菜銨毒的生物學機制。

 

　　氮是植物生長發(fā)育必需的大量營養(yǎng)元素。一般而言，硝態(tài)氮和銨是農(nóng)業(yè)中用于維持作物生長發(fā)育的兩種主要無機氮源，它們在天然和農(nóng)業(yè)土壤中的濃度通常比其他氮源高得多。銨被植物根系吸收后可直接同化成氨基酸被植物利用，而硝態(tài)氮則需先還原成銨，然后再進行同化利用。因此，與硝態(tài)氮相比，植物對銨態(tài)氮的利用過程更加節(jié)能。因此，銨態(tài)氮被認為是許多作物的首選氮源，特別是那些生長在缺氧或酸性土壤中的作物。然而，當銨態(tài)氮作為唯一氮源的時候，高濃度的銨態(tài)氮往往會抑制作物的生長，這種現(xiàn)象被稱為銨毒。研究表明，硝態(tài)氮可以緩解植物銨毒。油菜是我國重要的油料作物。前期研究發(fā)現(xiàn)，與銨態(tài)氮相比，甘藍型油菜更偏好硝態(tài)氮，且不同氮效率品種對銨硝氮源的響應(yīng)存在顯著的基因型差異（Li et al. Plant Physiology and Biochemistry, 2021, 166: 348–360）。同時，銨態(tài)氮作為唯一氮源會顯著抑制油菜的生長。在高銨處理下，油菜葉片中碳氮代謝失衡，光合電子傳遞鏈受損，活性氧過度積累（Li et al. Environmental and Experimental Botany, 2021, 189: 104550）。研究發(fā)現(xiàn)，硝態(tài)氮可以緩解油菜銨毒。為進一步解析其機制，該研究聯(lián)合轉(zhuǎn)錄組、代謝組和生理分析，發(fā)現(xiàn)硝態(tài)氮可以通過平衡根際和細胞內(nèi)pH并加速甘藍型油菜的銨同化來減輕銨的毒性。在高銨環(huán)境下，硝態(tài)氮通過增強AMT和NRT轉(zhuǎn)運蛋白的表達來增加銨硝的吸收，且通過促進硝態(tài)氮外排轉(zhuǎn)運蛋白SLAH3和質(zhì)子泵編碼基因的表達來增強硝態(tài)氮和質(zhì)子從細胞質(zhì)到質(zhì)外體的外排。此外，硝態(tài)氮增加了細胞質(zhì)、液泡和根際的pH，并下調(diào)了酸脅迫誘導(dǎo)基因的表達。在高銨條件下，硝態(tài)氮提高了油菜根系中谷氨酰胺合成酶（GS）的活性，促進了銨向氨基酸的同化，從而減少了銨在油菜中的積累和向地上部的遷移。研究發(fā)現(xiàn)，根系中GS的活性高度依賴于環(huán)境pH。此外，硝態(tài)氮可能在三羧酸循環(huán)中誘導(dǎo)參與氨基酸生物合成和蘋果酸代謝的代謝產(chǎn)物，并抑制苯丙烷代謝以減輕銨的毒性?？傊?，該研究表明，硝態(tài)氮通過有效的銨、硝和質(zhì)子的跨膜循環(huán)平衡根際和細胞內(nèi)pH，加速銨同化，并上調(diào)蘋果酸代謝，以減輕油菜銨毒。

 

　　華中農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院已畢業(yè)博士生李雙為論文第一作者，丁廣大教授為論文通訊作者。該研究受到國家重點研發(fā)計劃項目（2022YFD1900705）和湖北省自然科學基金項目（2021CFB458）的資助。