7月21日，New Phytologist在線發(fā)表了中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心研究員段成國課題組和廈門大學教授李慶順課題組合作完成的題為Intragenic Heterochromatin-mediated Alternative Polyadenylation Modulates MiRNA and Pollen Development in Rice的研究論文。該研究發(fā)現表觀遺傳復合體AAE對于水稻miRNA的積累和花粉的正常發(fā)育是必需的。該復合體通過識別基因內的甲基化DNA和H3K9me2等異染色質組分調控基因的APA。這些基因參與眾多重要的生物學過程，其中包括外切核酸酶基因OsXRNL。該基因編碼的外切核酸酶參與miRNA前體的降解，從而影響miRNA的積累和miRNA依賴的花粉發(fā)育。

 

　　在真核基因組中存在廣泛的轉座組分（TE）插入蛋白編碼基因內部的現象，尤其是在水稻、玉米等作物的基因組中，含有TE基因的比例較高。TE上富含DNA甲基化與H3K9me2等異染色質修飾，對于這些表觀遺傳修飾在基因表達中的作用，段成國課題組在此前模式植物擬南芥的研究中發(fā)現（Duan et al., 2017; Wang et al., 2013），一個三組分表觀遺傳復合體AAE（ASI1-AIPP1-EDM2）能夠識別基因內的異染色質修飾（Intragenic heterochromatin），促進末端多聚腺苷酸化機制（APA）的發(fā)生和全長轉錄本的加工。AAE蛋白復合體或異染色質修飾的缺失都會導致基因在近端添加poly（A），導致非正常RNA的加工（Zhang et al., 2020; Zhang et al., 2021）。然而，學界尚不清楚該機制是否廣泛存在于植物中及其重要性。

 

　　該研究中，段成國課題組通過進化分析和生化手段，在單子葉水稻中找到了AAE復合體的同源復合體，該復合體包含一個OsASI1、兩個OsAIPP1（OsAIPP1a和OsAIPP1b）和一個OsEDM2，其組成與擬南芥AAE復合體高度相似，表明該復合體在植物中非常保守。通過突變分析，研究發(fā)現osaae突變體具有嚴重的花粉發(fā)育缺陷和晚花表型。Poly（A）高通量測序證實了在osaae突變體中大量基因的poly（A）加工發(fā)生了缺陷，包括脂類與離子代謝、發(fā)育與非生物脅迫等眾多功能基因，而且APA缺陷基因和異染色質修飾密切相關。在眾多基因中，研究人員發(fā)現，其中一個編碼細胞核定位外切核酸酶的OsXRNL基因受OsAAE復合體介導的APA調控，而OsXRNL參與了microRNA前體的降解。因此，OsAAE復合體通過控制OsXRNL外切核酸酶基因的APA加工調控水稻miRNA的積累，包括一些與花粉發(fā)育相關的miR528和miR408，從而影響水稻育性。該研究揭示了AAE復合體介導的表觀遺傳調控在植物中的保守性以及在作物等高等植物農藝性狀形成過程中的重要性。

 

　　研究工作獲得中科院戰(zhàn)略性先導科技專項和國家自然科學基金等的資助。

 

　　A.osasi1-1發(fā)育表型；B.外切核酸酶基因OsXRNL上的表觀遺傳修飾與APA加工缺陷；C.osasi1-1突變影響水稻miRNA積累；D.OsAAE復合體調控APA控制水稻重要性狀的工作模型