水稻（Oryza sativa L.）是我國重要的糧食作物之一，粒型是決定水稻產(chǎn)量與稻米品質(zhì)的重要因素之一。亞洲栽培稻分為秈稻 （O. sativa ssp. indica） 與粳稻 （O. sativa ssp. japonica） 兩個亞種，秈粳稻在生理特性上存在許多顯著區(qū)別，在粒型性狀上，秈稻粒細長而粳稻粒短圓。研究水稻的起源演化對合理和有效利用種質(zhì)資源及品種改良具有重要參考價值，對水稻粒型調(diào)控機制的研究有助于闡明秈粳稻籽粒發(fā)育調(diào)控分子機制的差異，也將為粒型性狀改良提供理論基礎。

 

　　近日，上海交通大學農(nóng)業(yè)與生物學院薛紅衛(wèi)教授課題組在Science Bulletin上發(fā)表了題為 RiceSPL12 coevolved with GW5 to determine grain shape  的研究論文。該研究發(fā)現(xiàn)，水稻轉錄因子SQUAMOSA promoter-binding protein-like 12 （OsSPL12） 與粒型調(diào)控關鍵基因Grain Width 5 （GW5） 存在協(xié)同進化的可能，最終導致秈粳稻粒型的差異。

 

　　SPLs是植物特有的一個轉錄因子家族，參與多種發(fā)育過程和生理活動的調(diào)控。水稻SPLs家族成員在產(chǎn)量性狀調(diào)控方面發(fā)揮重要作用，例如 IDEAL PLANT ARCHITECTURE1 （IPA1）/OsSPL14抑制水稻分蘗并促進穗分枝，Grain Width8 （GW8）/OsSPL16特異調(diào)控水稻粒寬等。

 

　　該研究通過進化和功能分析，發(fā)現(xiàn)水稻OsSPL12參與秈粳稻粒型差異的調(diào)控。首先通過群體遺傳學與功能學的雙重驗證，發(fā)現(xiàn)秈粳稻OsSPL12在轉錄激活域的一個單核苷酸多態(tài)性（Single Nucleotide Polymorphism, SNP） SNP1066能顯著改變OsSPL12的轉錄活性，導致秈稻OsSPL12具有更強的轉錄活性；對轉基因材料粒型的分析進一步明確了低活性的粳稻OsSPL12能促進粒寬而高活性的秈稻OsSPL12則抑制粒寬。

 

　　利用轉基因材料幼穗組織進行的轉錄組學分析發(fā)現(xiàn)，秈稻OsSPL12影響更多下游基因的表達，其中調(diào)控粒寬的關鍵基因 GW5受秈稻OsSPL12特異調(diào)控。對基因啟動子的分析發(fā)現(xiàn)，GW5的啟動子區(qū)域存在多個SPLs家族識別與結合的基序（GTAC），提示OsSPL12可能直接結合在GW5的啟動子區(qū)域進而調(diào)控其轉錄。進一步結合“3000份水稻基因組計劃”數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)OsSPL12的等位基因與GW5等位基因存在交互作用，即秈稻SPL12與秈稻GW5的組合顯著抑制粒寬。

 

　　此前的研究表明，粳稻中GW5的低表達主要是由于GW5啟動子上游約5 kb處一段1212-bp的缺失。研究發(fā)現(xiàn)，該1212-bp區(qū)域富含大量GTAC基序且OsSPL12可以直接與該區(qū)域結合并調(diào)控下游基因的表達，推測在秈稻中OsSPL12與1212-bp以增強子-啟動子的方式促進了GW5的表達。

　　秈粳稻中OsSPL12與GW5調(diào)控粒型的作用機制示意圖。

 

　　綜上所述，該研究闡明了水稻馴化中OsSPL12與GW5存在共進化并協(xié)同決定水稻粒型，證明了OsSPL12在秈粳稻粒型分化上的重要作用，也為未來針對粒型改良的精準分子設計育種提供了重要的分子模塊。

 

　　上?？萍即髮W張曉凡博士為論文第一作者，薛紅衛(wèi)教授為通訊作者。上海交通大學楊春艷博士、中科院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心林鴻宣研究員和王佳偉研究員也參與了研究工作。該研究得到國家重點研發(fā)計劃、轉基因生物新品種培育重大專項、“萬人計劃”科技領軍人才與“作物逆境生物學”河南省協(xié)同創(chuàng)新中心的資助。

 

　　原文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.scib.2021.05.005