近日,Nature Communications 在線發(fā)表了南京農(nóng)業(yè)大學(xué)趙方杰教授團(tuán)隊(duì)題為“A molecular switch in sulfur metabolism to reduce arsenic and enrich selenium in rice grain”的研究論文。該論文闡明了從水稻突變體庫(kù)中篩選到一個(gè)耐砷的半顯性突變體astol1 (arsenite tolerant 1),發(fā)現(xiàn)該基因的等位突變能夠調(diào)控水稻硫和硒的吸收,增強(qiáng)水稻硫代謝,促進(jìn)半胱氨酸和植物螯合肽合成,從而達(dá)到水稻耐砷、稻米降砷、富硫和富硒的多重效果。
砷是一種在土壤中廣泛存在的類金屬,對(duì)生物的毒性很強(qiáng)。稻田淹水條件下土壤中的砷容易被活化,加上水稻根系吸收砷的能力較強(qiáng),導(dǎo)致水稻比其他禾谷類作物更容易積累砷,稻米是人體砷攝入的主要來(lái)源。因而,控制稻米砷積累對(duì)保障農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全和人體健康具有重要意義。土壤砷污染還可能引起水稻砷毒害,造成水稻減產(chǎn)。與砷相反,硒是人體必需的微量元素,對(duì)增強(qiáng)人體免疫功能和抗氧化延緩衰老具有重要作用。全球?qū)⒔姆种牡久孜科?,滿足不了人體對(duì)硒的需求,提高稻米硒含量對(duì)改善人體硒營(yíng)養(yǎng)狀況意義重大。
趙方杰團(tuán)隊(duì)通過(guò)正向遺傳學(xué)的方法克隆到水稻耐砷突變體astol1的基因OsASTOL1。該基因編碼一個(gè)定位于葉綠體的半胱氨酸合酶(OAS-TL),astol1突變體中該蛋白的第189位絲氨酸(S)突變?yōu)樘於0罚∟)。一系列實(shí)驗(yàn)證明OsASTOL1S189N喪失了OAS-TL酶活性,但由于有其它同工酶的存在,并不影響半胱氨酸合成。與野生型相比,OsASTOL1S189N增強(qiáng)了與絲氨酸乙酰轉(zhuǎn)移酶(SAT)形成的半胱氨酸合酶復(fù)合體(CSC)的穩(wěn)定性,提高了水稻體內(nèi)SAT酶活性,導(dǎo)致半胱氨酸合成的關(guān)鍵底物O-乙酰絲氨酸(OAS)積累,而OAS又是調(diào)控硫代謝的信號(hào)物質(zhì),從而正向調(diào)控硫和硒的吸收和同化,提高水稻體內(nèi)硫和硒含量,同時(shí)增加硫代謝產(chǎn)物包括半胱氨酸、谷胱甘肽和植物螯合素的合成,增強(qiáng)水稻對(duì)砷的解毒能力,并使更多的砷截留在根部,最終造成水稻耐砷、稻米降砷富硒的表型(圖1)。該研究還發(fā)現(xiàn)該突變位點(diǎn)在所有的細(xì)菌和植物的OAS-TL蛋白都具有保守性,定向突變的擬南芥AtOAS-TL AS102N也具有增強(qiáng)CSC復(fù)合體穩(wěn)定性的特征。因此,水稻OsASTOL1蛋白S189N突變?cè)趩适П旧砉δ艿耐瑫r(shí)獲得了新的功能,使得硫吸收和代謝的開(kāi)關(guān)處于打開(kāi)的狀態(tài),對(duì)硫和硒吸收與代謝途徑起到四兩拔千斤的調(diào)控作用(圖2)。該研究還表明,過(guò)多的OsASTOL1S189N會(huì)影響水稻生長(zhǎng),在突變體astol1中過(guò)量表達(dá)野生型的OsASTOL1可以起到平衡作用,逆轉(zhuǎn)對(duì)生長(zhǎng)的負(fù)效應(yīng)。
該項(xiàng)研究揭示了水稻半胱氨酸合酶復(fù)合體影響硫代謝和砷解毒能力,進(jìn)而影響水稻籽粒砷、硫和硒積累的分子機(jī)制,為培育低砷富硒水稻新品種提供了新的基因資源。半胱氨酸合成是生物體基礎(chǔ)代謝途徑之一,該研究結(jié)果為進(jìn)一步明確植物半胱氨酸合酶復(fù)合體的生理生化功能及調(diào)控機(jī)制提供了重要的研究工具。
該研究工作由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)趙方杰課題組完成,德國(guó)海德堡大學(xué)Rüdiger Hell教授課題組參與部分研究工作。趙方杰課題組已畢業(yè)的博士生孫晟凱為該論文的第一作者,趙方杰為通訊作者。該研究工作得到國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)國(guó)際合作等項(xiàng)目的資助。
