菠菜為雌雄異株植物，少數(shù)表現(xiàn)為雌雄同株，是研究植物性別決定及性染色體進(jìn)化的理想蔬菜作物。菠菜基因組序列以及遺傳變異的研究能夠促進(jìn)菠菜重要農(nóng)藝性狀相關(guān)基因的鑒定和利用。相比于序列較短的變異類型（SNP，Indel），序列較長(zhǎng)的結(jié)構(gòu)變異（SV）能夠捕獲更多的遺傳信息，對(duì)重要農(nóng)藝性狀的影響更為顯著。然而，目前結(jié)構(gòu)變異在菠菜中研究較少，抑制了菠菜重要農(nóng)藝性狀相關(guān)基因的快速挖掘。

 

　　近日，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所菠菜遺傳育種課題組錢偉團(tuán)隊(duì)在國(guó)際知名期刊Plant Biotechnology Journal上發(fā)表了題為“Pan-genome analysis of 13 Spinacia accessions reveals structural variations associated with sex chromosome evolution and domestication traits in spinach”的研究論文，該研究首次構(gòu)建了菠菜泛基因組，挖掘了重要的結(jié)構(gòu)變異，并揭示其在性染色體進(jìn)化和菠菜馴化中的作用。這為深入研究菠菜性染色體進(jìn)化，挖掘重要農(nóng)藝性狀相關(guān)基因，定向培育優(yōu)質(zhì)菠菜品種奠定基礎(chǔ)。

 

　　該研究基于前期的150份菠菜種質(zhì)資源的親緣關(guān)系，篩選出12份代表性材料，包括7個(gè)栽培種，2與其親緣關(guān)系更近的野生種S. turkestanica（分化時(shí)間～0.8百萬(wàn)年前）和3個(gè)親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的野生種 S. tetrandra（分化時(shí)間～6.3百萬(wàn)年前）。結(jié)合前人發(fā)表的菠菜參考基因組，該研究利用13個(gè)菠菜參考基因組構(gòu)建了泛基因組，共鑒定到28,726個(gè)基因家族，其中36.95%為核心基因家族，1.07%為私有基因家族。

 

　　比較13個(gè)菠菜基因組序列，共鑒定到193,661個(gè)泛結(jié)構(gòu)變異（pan-SV），其中43.65%為插入，37.24%為缺失。群體分析發(fā)現(xiàn)，pan-SV可以將455份菠菜材料分為3個(gè)亞群，分別為野生種S. tetrandra, 野生種S. turkestanica以及栽培種，其中栽培種又可以分為亞洲類型和歐洲類型，以上結(jié)果表明SV與菠菜物種分化密切相關(guān)。此外，pan-SV有助于我們理解菠菜進(jìn)化方向，例如，我們發(fā)現(xiàn)一個(gè)與菠菜性別緊密連鎖的260 bp缺失，但實(shí)則該片段在菠菜進(jìn)化中是X染色體上的一個(gè)插入。

 

　　性染色體進(jìn)化過(guò)程中，Y（W）染色體往往會(huì)發(fā)生退化現(xiàn)象，如基因表達(dá)降低、丟失，甚至導(dǎo)致Y染色體變短（如人類Y染色體）。本研究發(fā)現(xiàn)菠菜性染色體進(jìn)化中，SV傾向于發(fā)生在Y染色體，同時(shí)Y染色體基因表達(dá)趨勢(shì)低于其X染色體上的等位基因。以上結(jié)果表明SV可能降低Y染色體基因表達(dá)，促進(jìn)菠菜Y染色體的退化。

 

　　此外，該研究還挖掘到了大量受選擇的SV可能參與菠菜重要農(nóng)藝性狀的馴化，比如，葉緣類型、開花時(shí)間、種子休眠等。此外，與SNP相比較，SV能夠捕獲更多的遺傳信息，且在基因組選擇育種中具有較高的準(zhǔn)確率?？傊?，該研究不僅為菠菜性染色體進(jìn)化提供新見(jiàn)解，同時(shí)為挖掘菠菜重要農(nóng)藝性狀相關(guān)基因，加快菠菜分子設(shè)計(jì)育種奠定重要基礎(chǔ)。

 

　　中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所折紅兵助理研究員、劉志遠(yuǎn)研究員為本文的共同第一作者；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所錢偉研究員、王曉武研究員為本文的共同通訊作者。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所徐兆生研究員，張合龍副研究員，程鋒研究員以及武劍研究員也參與了本研究。本研究得到了蔬菜生物育種全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)（IVF-BRF2023002）、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年創(chuàng)新專項(xiàng)（Y2023QC07）、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（CAAS-ASTIP-IVFCAAS）以及現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-23-A-17）的資助。

 

　　論文鏈接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pbi.14433