9月7日，中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心韓斌院士團隊在《自然-遺傳學》（Nature Genetics）上，在線發(fā)表了題為Structure and function of rice hybrid genomes reveal genetic basis and optimal performance of heterosis的研究成果。韓斌團隊聯(lián)合中國水稻研究所楊仕華、龔俊義研究組，收集了2839份雜交水稻種質(zhì)資源。這些資源覆蓋了整個中國雜交水稻育種歷史，也是迄今為止已報道的最大規(guī)模雜交稻種質(zhì)資源集。其中，18份代表性雜交稻材料被挑選用于構(gòu)建包含萬份個體的F2群體。基于這些材料的基因型和表型數(shù)據(jù)，該研究從在時間維度上評價了過去半個世紀的雜交育種成就，鑒定改良育種的分子印跡，量化改良育種關(guān)鍵位點的顯性度和表型貢獻率，總結(jié)育種遺傳規(guī)律，解析亞種間雜種優(yōu)勢遺傳基礎(chǔ)，并構(gòu)建了基因組選擇模型，以便快速篩選優(yōu)良雜交組合，縮短雜交育種周期。該研究立足于雜交育種的優(yōu)良材料，提煉和歸納理論基礎(chǔ)，再利用理論反哺實踐，為推動雜交水稻育種技術(shù)的革新提供了理論指導(dǎo)和寶貴的資源。

 

　　雜種優(yōu)勢是生物界的普遍現(xiàn)象，是指遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的子一代在目標性狀上超越雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，用于提高糧食作物和經(jīng)濟作物的生長速率、產(chǎn)量和抗逆性。20世紀70年代初，袁隆平及助手在野生稻群體里發(fā)現(xiàn)了一株天然敗育個體，推動了雜交水稻育種的商業(yè)化發(fā)展。雜交稻育種提高了水稻的產(chǎn)量，繼半矮稈育種后實現(xiàn)了產(chǎn)量的第二次躍升，被譽為“第二次綠色革命”。過去半個世紀，大量的雜交稻品種被育成，若能分析大量優(yōu)良雜交稻品種的基因組和表型信息，可幫助解析雜種優(yōu)勢形成的遺傳基礎(chǔ)，在時間維度上分析雜交稻品種基因組結(jié)構(gòu)的變化，并可幫助探索改良育種應(yīng)用雜種優(yōu)勢的規(guī)律。

 

　　該研究通過分析2,839份雜交稻品種的表型變化趨勢，回顧了改良育種的成就。一是庫器官顯著增大，包括每穗粒數(shù)和有效穗數(shù)。庫器官的增大搭建了材料的高產(chǎn)架子，為產(chǎn)量提升打下了基礎(chǔ)。二是為了配合增大的庫器官，源器官顯著增大，包括主要光合器官劍葉的葉長和葉寬，以提高源器官的灌漿能力。三是抽穗期稍縮短。水稻生育后期（灌漿期）的氣候條件多變，極端天氣可能影響水稻的產(chǎn)量，甚至導(dǎo)致顆粒無收。稍縮短的抽穗期可以降低材料在生育后期遇上極端天氣的風險，從而提高材料的穩(wěn)產(chǎn)性能。四是籽粒蒸煮品質(zhì)和外觀品質(zhì)顯著提升。早期雜交稻的稻米品質(zhì)較差，通過育種家的不懈改良，稻米品質(zhì)得到顯著提升。

 

　　抽穗期的縮短和米質(zhì)的改良，對提高或維持現(xiàn)有產(chǎn)量水平帶來了挑戰(zhàn)。該研究發(fā)現(xiàn)雜交稻育種通過源庫協(xié)同改良，單株產(chǎn)量沒有下降，反而實現(xiàn)了小幅的提升。

 

　　該研究發(fā)現(xiàn)在雜交稻改良育種過程中雜交稻群體的基因組遺傳多樣性逐漸增加，與TJ（Twoline-Jap）類型雜交稻數(shù)量逐漸增多有關(guān)。根據(jù)韓斌團隊此前的研究，該類型雜交稻屬于兩系雜交制種體系，多為秈-秈雜交稻類型，卻含有粳型細胞器。譜系追蹤顯示該類型雜交稻的祖先材料為粳稻類型（農(nóng)墾58S）。本研究發(fā)現(xiàn)TJ雜交稻與WA雜交稻相比，核基因組含有更高的粳稻入滲水平，且對粳稻來源的優(yōu)良等位變異使用更加頻繁。因此研究認為新型種質(zhì)資源和制種體系的開發(fā)，有助于通過基因組漸滲引入并廣泛使用優(yōu)良等位變異。

 

　　此外，該研究通過全基因組關(guān)聯(lián)分析定位了調(diào)控雜交稻產(chǎn)量和品質(zhì)的主效位點。結(jié)合位點的基因型頻率變化趨勢分析和位點顯性度以及表型貢獻率的量化分析，該研究提出育種通過位點的遺傳效應(yīng)，選擇合適基因型進行性狀改良。其中，以稻米品質(zhì)為例，多數(shù)主效位點表現(xiàn)為負向顯性效應(yīng)，這與品質(zhì)較難表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢的固有印象相符，意味著雜合基因型會“拖后腿”。因此，改良育種通過雙親協(xié)同改良，在目標基因座上同時為雙親配備優(yōu)勢等位基因型，使得F1能夠獲得優(yōu)勢純合基因型。這對雜交稻育種提供了一些啟示：對于顯性（部分顯性）效應(yīng)位點可以選擇只改良一個親本，超顯性位點需使雙親擁有不同基因型，而加性效應(yīng)或者負向顯性效應(yīng)位點必須實現(xiàn)雙親協(xié)同改良，才能最大化雜種優(yōu)勢效應(yīng)。

 

　　亞種間雜交稻由于擁有巨大的雜種優(yōu)勢和產(chǎn)量潛力，近年來備受關(guān)注。那么，解析亞種間雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)，將有助于充分開發(fā)亞種間雜種優(yōu)勢。包括三個經(jīng)典的雜種優(yōu)勢遺傳假說——顯性假說（認為雙親來源的顯性效應(yīng)位點的遺傳互補引起雜種優(yōu)勢）、超顯性假說（認為單一位點的雜合基因型相較于兩種純合基因型有更好的表現(xiàn)）、上位性假說（強調(diào)位點之間的互作，基因功能的發(fā)揮依賴于遺傳背景，雜交子一代獲得了較雙親更優(yōu)的基因型組合，因此表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢）。此前韓斌團隊報道，雙親來源的顯性和超顯性效應(yīng)位點均對亞種間產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的形成有貢獻。本研究利用復(fù)合區(qū)間作圖法和8套秈粳雜交稻來源的5,342份F2個體，定位與單株產(chǎn)量、每穗粒數(shù)、單株實粒數(shù)、千粒重和結(jié)實率相關(guān)的位點（這些性狀在雜交稻品種中表現(xiàn)出普遍的雜種優(yōu)勢），并量化這些位點的顯性度和表型變異貢獻率。對于單株產(chǎn)量、每穗粒數(shù)和單株實粒數(shù)，顯性（或部分正向顯性）和超顯性效應(yīng)位點的數(shù)量相當，但顯性效應(yīng)位點解釋了更大的表型變異率；對于千粒重，顯性效應(yīng)位點不論是位點數(shù)量還是表型變異貢獻率，均較超顯性效應(yīng)位點的貢獻更大；而對于結(jié)實率，兩種遺傳位點的貢獻相當。因此，該研究提出顯性效應(yīng)和超顯性效應(yīng)位點對亞種間產(chǎn)量雜種優(yōu)勢均有貢獻?？傮w而言，顯性效應(yīng)位點扮演了更加關(guān)鍵的角色。

 

　　基于上述超萬份材料的基因型和表型數(shù)據(jù)，該研究構(gòu)建了基因組選擇模型。該模型能夠根據(jù)雜交組合的基因組遺傳變異信息預(yù)測材料的田間表現(xiàn)，并聯(lián)合七個重要農(nóng)藝性狀的預(yù)測結(jié)果開展多性狀選擇，從而實現(xiàn)育種潛力個體的高效篩選，幫助育種者制定雜交計劃，縮短育種周期，節(jié)約人力和時間成本。此外，由于訓(xùn)練集包含了大量亞種間雜交稻來源的F2個體，該模型能夠有效處理亞種間雜交稻的基因型數(shù)據(jù)，從而適用于亞種間雜交組合選配，有望推動亞種間雜交稻育種的發(fā)展。

 

　　研究工作得到國家自然科學基金、中國科學院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項（B類）、上海市科學技術(shù)委員會和中國博士后科學基金等的支持。