6月14日，華中農(nóng)業(yè)大學園藝植物生物學教育部重點實驗室鄧秀新院士團隊在National Science Review上發(fā)表了題為“Structural variation and parallel evolution of apomixis in citrus during domestication and diversification”的研究論文。該研究首次揭示了柑橘中不同屬間無融合生殖性狀存在平行進化，回答了現(xiàn)代栽培柑橘廣泛存在無融合生殖的遺傳機制。

 

　　柑橘是世界同時是我國第一大果樹，自上個世紀80年代以來，我國柑橘栽培面積和產(chǎn)量持續(xù)增長，據(jù)統(tǒng)計2020年柑橘總產(chǎn)量已達到4500余萬噸。我國是柑橘的起源地之一，栽培品種類型繁多，柑、橘、橙、柚、葡萄柚、檸檬、金柑、雜柑等都有規(guī)?；脑耘?。柑橘廣泛存在無融合生殖的特性，導致后代基因型和母本保持一致，阻礙了柑橘的雜交育種進程。因此，研究柑橘無融合生殖對于加速柑橘遺傳改良具有重要意義。此外，無融合生殖還被運用于作物的雜種優(yōu)勢固定，具有重要應(yīng)用前景，對我國種業(yè)發(fā)展具有重要意義。柑橘是研究孢子體無融合生殖的模式材料，解析柑橘無融合生殖的遺傳機制，能夠為作物雜種優(yōu)勢固定提供新的思路。柑橘中的金柑屬在我國具有悠久的栽培歷史，山金柑 （Hongkong kumquat, Fortunella hindsii） 是金柑屬的一種常綠野生果樹，其植株矮小，童期短，開花早，實生苗一至兩年便可開花結(jié)果。并且山金柑具有無融合生殖和有性生殖兩種類型。

 

　　理解植物無融合生殖的起源和進化是現(xiàn)代進化生物學最具挑戰(zhàn)性的問題，無融合生殖被認為具有避免有性生殖過程中產(chǎn)生不利基因組負擔的短期進化優(yōu)勢，能夠避免不利基因的組合以及有利基因型的分離。無融合生殖在柑橘不同屬間均有發(fā)生，其進化機制一直還不明確；同一個屬內(nèi)的不同種間也存在不同的生殖模式，其性狀的傳播路線也不清晰；并且雜交起源的現(xiàn)代栽培柑橘均具有無融合生殖的特性，阻礙了柑橘的遺傳改良。近二十年來，基因組測序技術(shù)的進步和群體遺傳學的發(fā)展為解析作物進化提供了新的工具和思路。

 

　　鄧秀新院士團隊利用短童期山金柑為材料進行了高質(zhì)量染色體級別基因組的組裝和遺傳群體構(gòu)建，實現(xiàn)了金柑屬無融合生殖關(guān)鍵基因的定位。結(jié)合柑橘不同屬材料的全基因組重測序數(shù)據(jù)，進一步解析了金柑屬和柑橘屬無融合生殖表型的平行進化機制。該研究發(fā)現(xiàn)，雜交起源的柑橘群體能夠通過無融合生殖來保持雜交優(yōu)勢，并導致無融合生殖的關(guān)鍵MITE插入以雜合子形式存在，首次提出了無融合生殖在柑橘分化和馴化過程中的重要作用。

 

　　華中農(nóng)業(yè)大學博士生王楠為該論文第一作者，鄧秀新院士為該論文通訊作者。中國農(nóng)業(yè)科學院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所周永鋒教授、昆士蘭大學Anna M.G. Koltunow教授和加州大學爾灣分校Brandon S. Gaut教授參與了論文的具體指導。中國農(nóng)業(yè)科學院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所黃三文教授和加州大學河濱分校Danelle Seymour博士在課題實施過程中的提供了重要意見和建議。該研究得到了國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學基金等項目的資助。

 

　　【英文摘要】

 

　　Apomixis, or asexual seed formation is prevalent in the Citrinae via a mechanism termed nucellar or adventitious embryony. Here, multiple embryos of a maternal genotype form directly from nucellar cells in the ovule and can outcompete the developing zygotic embryo as they utilize the sexually derived endosperm for growth. Whilst nucellar embryony enables the propagation of clonal plants of maternal genetic constitution, it is also a barrier to effective breeding through hybridization. To address the genetics and evolution of apomixis in the Citrinae, a chromosome-level genome of Hongkong kumquat （Fortunella hindsii） was assembled following a genome-wide variation map including structural variants （SVs） based on 234 Citrinae accessions. This map revealed that hybrid citrus cultivars shelter genome-wide deleterious mutations and SVs into heterozygous states free from recessive selection, which may explain the capability of nucellar embryony in most cultivars during Citrinae diversification. Analyses revealed that parallel evolution may explain the repeated origin of apomixis in different genera of Citrinae. Within Fortunella, we found that apomixis of some varieties originated via introgression. In apomictic Fortunella, the locus associated with apomixis contains the FhRWP gene, encoding an RWP-RK domain-containing protein previously shown to be required for nucellar embryogenesis in Citrus. We found the heterozygous SV in the FhRWP and CitRWP promoters from apomictic Citrus or Fortunella due to either two or three Miniature inverted transposon element （MITE） insertions. A transcription factor FhARID, encoding an AT-rich interaction domain-containing protein binds to the MITEs in the promoter of apomictic varieties which facilitates induction of nucellar embryogenesis. This study provides evolutionary genomic and molecular insights into apomixis in Citrinae and has potential ramifications for citrus breeding.

 

　　原文連接：https://academic.oup.com/nsr/advance-article/doi/10.1093/nsr/nwac114/6608370