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    上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院尹若賀研究組發(fā)現(xiàn)番茄響應(yīng)紫外光UV-B新機(jī)制

    放大字體  縮小字體 時(shí)間:2022-02-28 13:20 來源:上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院 原文:
    核心提示:2022年2月21日,上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院尹若賀課題組在The Plant Cell雜志發(fā)表研究論文,揭示了在紫外光UV-B的處理下,番茄轉(zhuǎn)錄因子模塊BBX20/21-HY5激活HY5基因轉(zhuǎn)錄,而過量積累的HY5蛋白抑制自身基因轉(zhuǎn)錄,形成自身負(fù)反饋環(huán),維持體內(nèi)HY5的水平,調(diào)節(jié)番茄的光形態(tài)建成(Yang et al., 2022)。
      番茄是一種重要的園藝作物,也是研究光形態(tài)建成的一種模式植物。目前設(shè)施栽培是我國(guó)番茄栽培的主要形式。設(shè)施栽培中光照對(duì)壯苗和番茄品質(zhì)等具有重要影響。紫外光UV-B(280~315 nm)是太陽光中的一個(gè)有機(jī)組成部分。低劑量的UV-B作為一種環(huán)境信號(hào)被植物光受體UVR8蛋白感知,通過光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育、次生代謝和對(duì)環(huán)境逆境的適應(yīng)性(Yin and Ulm, 2017; Liang et al., 2019; Podolec et al., 2021)。而強(qiáng)UV-B能夠破壞植物細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)和DNA等生物大分子,引起逆境脅迫反應(yīng)(Shi and Liu, 2021)。光受體UVR8的突變體在模擬自然環(huán)境條件下的生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)較野生型差,表明了UVR8介導(dǎo)的光信號(hào)通路對(duì)與植物適應(yīng)環(huán)境具有重要的作用 (Favory et al., 2009)。研究發(fā)現(xiàn)光受體UVR8通過調(diào)控大量基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)變化行使其生理學(xué)功能(Qian et al., 2020)。在UVR8信號(hào)通路上目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多個(gè)轉(zhuǎn)錄因子參與基因表達(dá)調(diào)控,其中轉(zhuǎn)錄因子HY5具有非常重要的作用(Brown et al., 2005)。然而紫外光如何激活HY5基因轉(zhuǎn)錄以及HY5轉(zhuǎn)錄動(dòng)態(tài)變化的調(diào)控機(jī)理都不十分清楚。
     
      2022年2月21日,上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院尹若賀課題組在The Plant Cell雜志發(fā)表了題為“Activation and negative feedback regulation of SlHY5 transcription by the SlBBX20/21–SlHY5 transcription factor module in UV-B signaling”的研究論文,揭示了在紫外光UV-B的處理下,番茄轉(zhuǎn)錄因子模塊BBX20/21-HY5激活HY5基因轉(zhuǎn)錄,而過量積累的HY5蛋白抑制自身基因轉(zhuǎn)錄,形成自身負(fù)反饋環(huán),維持體內(nèi)HY5的水平,調(diào)節(jié)番茄的光形態(tài)建成(Yang et al., 2022)。
     
      前人研究發(fā)現(xiàn)HY5蛋白是光信號(hào)激活HY5基因表達(dá)所必不可少的一個(gè)元件(Binkert et al., 2014)。然而HY5蛋白缺少轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域,尚需要未知的輔助蛋白協(xié)同轉(zhuǎn)錄激活靶基因。在該研究中,研究人員發(fā)現(xiàn)在番茄bbx20 bbx21雙突變以及hy5單突變體內(nèi)紫外光激活HY5基因表達(dá)的能力顯著下降。通過遺傳和生化實(shí)驗(yàn)證明轉(zhuǎn)錄因子BBX20/BBX21和HY5相互作用,以相互依賴的方式激活HY5基因轉(zhuǎn)錄。然而在過表達(dá)BBX20或BBX21的番茄材料中,紫外光激活HY5基因表達(dá)能力反而較野生型明顯下降,暗示存在一個(gè)負(fù)反饋調(diào)控機(jī)制。通過一系列蛋白-DNA結(jié)合實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子BBX20/21和HY5都結(jié)合在HY5基因啟動(dòng)子的同一個(gè)順式作用元件上。在體外,HY5比BBX20蛋白具有更強(qiáng)結(jié)合HY5基因啟動(dòng)子的能力,在番茄體內(nèi)紫外光處理引起HY5在自身基因啟動(dòng)子上進(jìn)一步富集,并抑制BBX20蛋白與HY5啟動(dòng)子的結(jié)合。最后,在野生型AC(Ailsa Craig)番茄背景下過表達(dá)外源HY5能夠顯著抑制內(nèi)源HY5的轉(zhuǎn)錄水平。通過這些主要實(shí)驗(yàn)證實(shí)了轉(zhuǎn)錄因子模塊BBX20/21–HY5轉(zhuǎn)錄激活HY5,而過量積累的HY5蛋白通過和其協(xié)同作用蛋白BBX20/21競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合自身基因啟動(dòng)子,抑制HY5基因轉(zhuǎn)錄,形成一個(gè)自身負(fù)反饋調(diào)控環(huán),從而維持適當(dāng)?shù)腍Y5表達(dá)水平(圖一)。對(duì)野生型番茄進(jìn)行不同時(shí)間長(zhǎng)度的紫外光處理,發(fā)現(xiàn)HY5的轉(zhuǎn)錄水平確實(shí)是被紫外光瞬時(shí)激活,然后快速降低,表明HY5的自身負(fù)反饋調(diào)控具有重要的生理學(xué)意義。
     
      實(shí)驗(yàn)室在前期研究中發(fā)現(xiàn)光受體UVR8能夠在紫外光的處理下激活RUP基因(擬南芥RUP1/2的同源基因)的轉(zhuǎn)錄表達(dá),而RUP通過調(diào)控光受體UVR8的二體/單體構(gòu)象變化,抑制光受體的功能,形成另外一個(gè)負(fù)反饋調(diào)控環(huán)(Zhang et al., 2021)。在本研究中,利用番茄rup突變體,研究人員發(fā)現(xiàn)RUP負(fù)調(diào)控環(huán)只在早期抑制HY5的轉(zhuǎn)錄表達(dá),而后期的負(fù)調(diào)控主要由HY5蛋白自身調(diào)節(jié)。因此,在光受體UVR8信號(hào)通路上存在至少兩個(gè)不同的負(fù)反饋環(huán),分別在光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的早期和晚期發(fā)揮作用,平衡植物對(duì)紫外光UV-B的響應(yīng)(圖一)。
     
      圖一、轉(zhuǎn)錄因子模塊BBX20/21-HY5激活并反饋抑制HY5基因轉(zhuǎn)錄的模式圖。
     
      綜上,該研究以園藝作物番茄為材料系統(tǒng)深入地解析了紫外光瞬時(shí)誘導(dǎo)HY5轉(zhuǎn)錄的調(diào)控機(jī)制,進(jìn)一步拓展了UV-B轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò),為設(shè)施園藝植物響應(yīng)光環(huán)境信號(hào)提供了新的理論支撐。上海交通大學(xué)博士后楊國(guó)騫為論文第一作者,尹若賀副教授為論文通訊作者。實(shí)驗(yàn)室助理研究員林麗博士、張春麗博士,博士后方芳,已畢業(yè)碩士研究生董華茜、劉小瑞等都做出了重要貢獻(xiàn)。該研究得到了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金、上海交通大學(xué)致遠(yuǎn)學(xué)者等項(xiàng)目資助。
     
      參考文獻(xiàn):
     
      1. Binkert, M., Kozma-Bognar, L., Terecskei, K., De Veylder, L., Nagy, F., and Ulm, R. (2014)。 UV-B-responsive association of the Arabidopsis bZIP transcription factor ELonGATED HYPOCOTYL5 with target genes, including its own promoter. Plant Cell 26, 4200-4213.
     
      2. Brown, B.A., Cloix, C., Jiang, G.H., Kaiserli, E., Herzyk, P., Kliebenstein, D.J., and Jenkins, G.I. (2005)。 A UV-B-specific signaling component orchestrates plant UV protection. Proc Natl Acad Sci U S A 102, 18225-18230.
     
      3. Favory, J.J., Stec, A., Gruber, H., Rizzini, L., Oravecz, A., Funk, M., Albert, A., Cloix, C., Jenkins, G.I., Oakeley, E.J., Seidlitz, H.K., Nagy, F., and Ulm, R. (2009)。 Interaction of COP1 and UVR8 regulates UV-B-induced photomorphogenesis and stress acclimation in Arabidopsis. EMBO J 28, 591-601.
     
      4. Liang, T., Yang, Y., and Liu, H. (2019)。 Signal transduction mediated by the plant UV-B photoreceptor UVR8. New Phytol 221, 1247-1252.
     
      5. Podolec, R., Demarsy, E., and Ulm, R. (2021)。 Perception and Signaling of Ultraviolet-B Radiation in Plants. Annu Rev Plant Biol 72, 793-822.
     
      6. Qian, C., Chen, Z., Liu, Q., Mao, W., Chen, Y., Tian, W., Liu, Y., Han, J., Ouyang, X., and Huang, X. (2020)。 Coordinated Transcriptional Regulation by the UV-B Photoreceptor and Multiple Transcription Factors for Plant UV-B Responses. Mol Plant 13, 777-792.
     
      7. Shi, C., and Liu, H.T. (2021)。 How plants protect themselves from ultraviolet-B radiation stress. Plant Physiol 187, 8.
     
      8. Yang, G., Zhang, C., Dong, H., Liu, X., Guo, H., Tong, B., Fang, F., Zhao, Y., Yu, Y., Liu, Y., Lin, L., and Yin, R. (2022)。 Activation and negative feedback regulation of SlHY5 transcription by the SlBBX20/21–SlHY5 transcription factor module in UV-B signaling. The Plant Cell 10.1093/plcell/koac064.
     
      9.Yin, R., and Ulm, R. (2017)。 How plants cope with UV-B: from perception to response. Curr Opin Plant Biol 37, 42-48.
     
      10.Zhang, C.L., Zhang, Q.W., Guo, H.Y., Yu, X.H., Liang, W.J., Chen, Y.H., Yin, R.H., and Lin, L. (2021)。 Tomato SlRUP is a negative regulator of UV-B photomorphogenesis. Molecular Horticulture 1.
    日期:2022-02-28
     
     
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