中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)的科研團(tuán)隊(duì)經(jīng)過13年的合作研究，系統(tǒng)鑒定了引起秈稻和粳稻雜種不育的位點(diǎn)，深入解析其中一個(gè)最主效位點(diǎn)的基因克隆和遺傳、分子機(jī)制，解開了水稻生殖隔離之謎，為利用亞種間雜種優(yōu)勢(shì)培育高產(chǎn)品種提供了理論和技術(shù)支撐。7月26日，相關(guān)研究成果以研究長文的形式發(fā)表在《細(xì)胞（Cell）》上。

 

　　作物雜種優(yōu)勢(shì)利用是大幅提高糧食產(chǎn)量的重要途徑。水稻分秈稻和粳稻兩個(gè)亞種，我國北方多種植粳稻，南方多種植秈稻。上世紀(jì)七十年代以來，袁隆平先生研發(fā)的雜交水稻主要是利用秈稻亞種內(nèi)的雜種優(yōu)勢(shì)，實(shí)現(xiàn)了水稻大幅增產(chǎn)，帶來第二次“綠色革命”，為我國乃至世界糧食安全作出了突出貢獻(xiàn)。一般來說，品種間親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，雜交優(yōu)勢(shì)越明顯。據(jù)預(yù)測(cè)，如果秈稻和粳稻亞種間能育成超級(jí)雜交稻，可以比現(xiàn)有雜交水稻增產(chǎn)15%以上，因此如何利用亞種間的超強(qiáng)優(yōu)勢(shì)一直受到育種家的關(guān)注。然而，秈稻和粳稻之間存在嚴(yán)重的生殖隔離，其雜交種常表現(xiàn)出雜種不育現(xiàn)象，成為阻礙雜種優(yōu)勢(shì)利用的最大障礙之一。

 

　　研究團(tuán)隊(duì)首先在全基因組層面分析鑒定了引起秈稻和粳稻雜種花粉不育的主效位點(diǎn)，然后對(duì)位于第12號(hào)染色體上的一個(gè)效應(yīng)最大的位點(diǎn)進(jìn)行研究。遺傳分析發(fā)現(xiàn)，該位點(diǎn)由緊密連鎖的兩個(gè)基因組成，可以分別比喻為“破壞者”和“守衛(wèi)者”。“破壞者”對(duì)所有花粉產(chǎn)生傷害作用，引起花粉的敗育；而“守衛(wèi)者”具有阻止“破壞者”傷害的作用，因此那些遺傳了該基因的花粉，因受到保護(hù)能正常發(fā)育。在世代繁衍過程中，當(dāng)攜帶和不攜帶這對(duì)基因的水稻植株進(jìn)行雜交時(shí)，在得到的雜交植株中，凡是不攜帶這對(duì)基因的花粉都不能正常發(fā)育，反之，凡是發(fā)育正常的花粉都攜帶這對(duì)基因，隨著世代的增加，含有該對(duì)基因的后代個(gè)體會(huì)逐漸增加，最終占主導(dǎo)地位，這種遺傳效應(yīng)被稱之為“基因驅(qū)動(dòng)”。

 

　　進(jìn)一步的生化研究發(fā)現(xiàn)，“破壞者”是通過與細(xì)胞中能量工廠線粒體的一個(gè)核心功能蛋白互作，干擾線粒體的產(chǎn)能功能，花粉因缺能而最終敗育；而“守衛(wèi)者”能與“破壞者”直接互作，阻止其進(jìn)入產(chǎn)能工廠，從而解除破壞作用。“守衛(wèi)者”還進(jìn)一步將“破壞者”押送到一種叫做自噬體的細(xì)胞器中進(jìn)行降解，從而徹底消滅“破壞者”，使花粉的發(fā)育不受任何影響。該研究首次從分子層面闡明了水稻雜種不育的機(jī)理，實(shí)現(xiàn)了該領(lǐng)域里程碑式的突破！

 

　　研究人員還分析了這對(duì)基因在水稻中的起源及其分布。研究表明，這對(duì)基因在最開始的祖先野生稻中并不存在，隨后產(chǎn)生無功能的類型，最后在亞洲栽培稻的祖先——普通野生稻中分別進(jìn)化出“破壞者”和“守衛(wèi)者”功能。在野生稻中形成之后，經(jīng)過人類的馴化，這種有功能的類型僅被一部分秈稻農(nóng)家種繼承，而粳稻農(nóng)家種可能因?yàn)榈鼐壊煌瑳]有繼承這一功能類型。由于這對(duì)基因在水稻種間或亞種間的分布不均一，因此它們相互雜交產(chǎn)生花粉不育是一種普遍現(xiàn)象。利用該發(fā)現(xiàn)，可以通過分子標(biāo)記輔助選擇等手段規(guī)避花粉敗育問題，從而推進(jìn)水稻亞種間超強(qiáng)優(yōu)勢(shì)利用和高產(chǎn)品種的培育。

 

　　研究還發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代水稻育種無意中將這對(duì)基因從秈稻引入粳稻后，其在粳稻種群中快速擴(kuò)散，進(jìn)一步說明了這對(duì)基因的“基因驅(qū)動(dòng)”特性。利用這一特性，可以將優(yōu)質(zhì)、高抗、耐逆等優(yōu)良基因與這對(duì)基因串聯(lián)，“驅(qū)動(dòng)”這些優(yōu)良基因在后代群體中快速傳播和純合，從而大大縮短育種時(shí)間，提高育種效率。該發(fā)現(xiàn)為分子設(shè)計(jì)育種提供了新思路。

 

　　中國科學(xué)院院士劉耀光認(rèn)為，雜交稻秈稻亞種內(nèi)雜種優(yōu)勢(shì)的潛力挖掘已經(jīng)到達(dá)一個(gè)平臺(tái)期，想要進(jìn)一步增產(chǎn)，今后的發(fā)展方向是利用秈粳亞種間的雜種優(yōu)勢(shì)，以及亞洲稻和非洲稻之間的雜種優(yōu)勢(shì)。要利用這個(gè)優(yōu)勢(shì)就需要解決雜種不育問題，這依賴于對(duì)雜種不育相關(guān)基因座位的了解，對(duì)相關(guān)基因的鑒定，以及搞清楚其作用機(jī)制。萬建民院士團(tuán)隊(duì)的這項(xiàng)成果闡明了相關(guān)基因的功能，為下一步解決雜種不育問題打下了基礎(chǔ)。隨著相關(guān)問題的解決，秈粳雜種不育的障礙在若干年內(nèi)將會(huì)得到解決，雜交稻的產(chǎn)量將得到更進(jìn)一步提高。

 

　　中國科學(xué)院院士種康認(rèn)為，該成果明確了控制遺傳性狀的基因位點(diǎn)和遺傳模塊，同時(shí)從細(xì)胞生物學(xué)和生物化學(xué)的角度解析清楚了中間的細(xì)節(jié)。這為未來超級(jí)雜交稻進(jìn)入完全分子設(shè)計(jì)的新階段提供了重要的理論基礎(chǔ)。