近日，華中農業(yè)大學作物遺傳改良全國重點實驗室李霞教授團隊和中國農業(yè)科學院作物科學研究所韓天富、侯文勝團隊合作，在Science Advances上發(fā)表了題為“A nitrogen fixing symbiosis-specific pathway required for legume flowering”的研究論文，發(fā)現豆科植物存在一條共生固氮調控植物開花的新途徑，闡明了miR172c作為長距離移動的共生固氮信號與根瘤固定的氮素整合年齡開花途徑促進大豆開花的新機制，并首次揭示了共生固氮通過miR172c為共生信號與發(fā)育信號耦合調控豆科植物發(fā)育和產量的新機制。

 

　　植物精準調控花期時間對植物成功繁殖和作物產量至關重要。植物開花時間受內在和環(huán)境因子影響，主要由年齡途徑、光周期途徑等多條開花途徑調控。在大豆中，miR172介導苗齡誘導的開花，大豆也可感知光周期變化，誘導開花促進基因FLOWERING LOCUS T （GmFT2a/5a）的表達，進而促進植物開花。與非豆科植物不同，大豆能與根瘤菌互作形成根瘤進行共生固氮，以滿足其對氮素的高需求。值得注意的是，大豆的根瘤數量和根瘤固氮效率均在植物開花時達到高峰，表明決定大豆產量的兩大重要性狀共生固氮和開花時間之間可能緊密耦合，從而使大豆實現最佳產量。然而，共生固氮對植物營養(yǎng)生長向生殖生長轉換的影響及共生固氮調節(jié)開花時間的分子機制尚不清楚。

 

　　為了研究共生固氮對豆科植物生長發(fā)育的影響，研究團隊對大豆等多種豆科植物接種根瘤菌后的發(fā)育進行了評價。結果發(fā)現，在低氮條件下，接種根瘤菌顯著促進豆科植物開花是一種普遍現象。在此基礎上，研究發(fā)現在大豆中也存在氮控制的開花途徑，適宜的氮濃度促進未接種根瘤菌的大豆早花。為了區(qū)分根瘤固定氮素和共生特異信號在促進開花中的作用，研究人員用一種可誘導結瘤但不固氮的根瘤菌突變菌株接種大豆，發(fā)現這些植株仍然比未接種根瘤菌的對照植株早花。因此，證明了共生固氮除了通過氮素加速植物開花外，還存在特異的共生促進開花的途徑。

 

　　前期研究發(fā)現，根瘤菌侵染誘導大量促進結瘤的miR172c。由于miR172是年齡開花途徑促進植物開花的關鍵因子，推斷大豆可能演化出共生特異miR172c直接鏈接共生固氮與開花。隨后通過miR172c時空表達模式分析、嫁接、韌皮部汁液表達檢測等實驗，闡明了miR172c作為長距離信號從根瘤移動到葉片，而氮素則到地上誘導葉片中的miR172c，并與年齡開花途徑誘導的miR172匯合，使葉片中miR172的表達更早達到高峰，消除其靶基因GmTOE4a對大豆開花素基因GmFT2a/5a的抑制，從而促進開花。進一步研究表明，這條由miR172整合共生固氮與開花時間的調控途徑在豆科植物中是一個保守機制。

 

　　本研究發(fā)現了在豆科植物中存在一條共生固氮促進開花新途徑，豐富了植物開花調控的理論，也改變了長期以來人們認為共生固氮僅通過氮素促進植物生長和高產的傳統(tǒng)觀念。該研究成果證明共生固氮效率是豆科作物的一個重要產量性狀，為培育高效固氮和高產豆科作物新品種提供了新途徑，為減少化學氮肥過度使用、保障我國糧食安全和生態(tài)安全提供了新思路。

 

　　植物科學技術學院博士生贠金霞為論文第一作者，李霞教授、與中國農業(yè)科學院作物科學研究所韓天富研究員和侯文勝研究員為共同通訊作者。本研究得到了國家自然科學基金重點基金、廣東省嶺南現代農業(yè)項目實驗室基金、湖北省自然科學基金和華中農業(yè)大學自主科技創(chuàng)新基金支持。

 

　　【英文摘要】

 

　　Symbiotic nitrogen fixation boosts legume growth and production in nitrogen-poor soils. It has long been assumed that fixed nitrogen increases reproductive success, but until now, the regulatory mechanism was unknown. Here, we report a symbiotic flowering pathway that couples symbiotic and nutrient signals to the flowering induction pathway in legumes. We show that the symbiotic microRNA–microRNA172c （miR172c） and fixed nitrogen systemically and synergistically convey symbiotic and nutritional cues from roots to leaves to promote soybean （Glycine max） flowering. The combinations of symbiotic miR172c and local miR172c elicited by fixed nitrogen and development in leaves activate florigen-encoding FLOWERING LOCUS T （FT） homologs （GmFT2a/5a） by repressing TARGET OF EAT1-like 4a （GmTOE4a）。 Thus, FTs trigger reproductive development, which allows legumes to survive and reproduce under low-nitrogen conditions.

 

　　原文鏈接：https://www.science.org/doi/epdf/10.1126/sciadv.ade1150