近日，華南農(nóng)業(yè)大學生命科學學院、亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室、嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學與技術廣東省實驗室王海洋課題組與中國農(nóng)業(yè)科學院生物技術研究所合作在The Plant Cell （影響因子12.085）上發(fā)表了題為UB2/UB3/TSH4-anchored transcriptional networks regulate early maize inflorescence development in response to simulated shade“的研究論文，解析了玉米響應模擬密植條件下雄穗和果穗發(fā)育提前的轉(zhuǎn)錄調(diào)控變化，鑒定到一個以UB2/UB3/TSH4為核心的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡調(diào)控玉米花序發(fā)育響應密植遮蔭信號。（論文在線網(wǎng)址https://doi.org/10.1093/plcell/koac352 ）。

 

　　玉米（Zea mays）是世界上最重要的作物之一，廣泛用于食品、飼料和生物能源。為了滿足全球日益增長的玉米生產(chǎn)需求，育種家一直在不斷選擇可以在更高密度下種植的玉米品種，以提高玉米單位土地面積產(chǎn)量。然而，在高種植密度條件下，鄰近植物會消耗光合活性輻射（PAR），導致紅光與遠紅光（R:FR）比值降低，引發(fā)植物產(chǎn)生避蔭綜合癥（SAS），表現(xiàn)為植株高度增加、倒伏風險加劇、開花提早、雄穗開花和雌穗吐絲間隔期（ASI）延長，雄穗大小和每穗粒數(shù)減少，最終導致嚴重減產(chǎn)。玉米是典型的雌雄同株異花植物，雄花序（雄穗）生長在植株的頂部，而雌花序（雌穗）發(fā)育為葉腋的側(cè)枝，位于雄穗以下的幾個節(jié)上。雄穗和雌穗是玉米的生殖器官，不僅是玉米產(chǎn)量的重要決定因素，也是研究植物器官發(fā)生的模型系統(tǒng)。然而，目前玉米中SAS的分子調(diào)控機制仍不清楚。

 

　　為了探索高密度種植對玉米花序發(fā)育的影響，研究人員在白天結束后進行遠紅光（EOD-FR）和白天正常光照中補充遠紅光 （WL+FR））處理來模擬避蔭條件，并對玉米雄穗（V3-V9）和雌穗（V8-V12）的連續(xù)發(fā)育階段進行了系統(tǒng)研究。研究人員利用體視顯微鏡系統(tǒng)觀察揭示，模擬遮蔭處理有效地加速了莖尖頂端分生組織（shoot  apical meristem，SAM）向花序分生組織（inflorescence meristem, IM）轉(zhuǎn)變，導致了雄穗和雌穗中各類型分生組織的提早發(fā)育。

 

　　為了解析模擬遮蔭處理對玉米雄花序發(fā)育影響的分子基礎，研究人員對在正常白光條件下生長和EOD-FR處理下（V3至V9）的玉米幼苗的莖尖和未成熟雄穗進行了RNA-seq比較分析。使用Illumina測序平臺總共生成了19.2億個高質(zhì)量reads，然后使用Hisat2將其映射到B73參考基因組（RefGen_V4）。在26個數(shù)據(jù)集中，共發(fā)現(xiàn)21367個基因表達。通過WGCNA（加權基因共表達網(wǎng)絡）分析揭示，三個同源的Squamosa promoter binding protein （SBP）-like（SPL）轉(zhuǎn)錄因子UB2、UB3和TSH4是一個調(diào)控雄穗發(fā)育的關鍵調(diào)控中心，分別與3233、3233和2473個基因在功能上相關，包括許多屬于MADS、TCP、bHLH、WRKY、EREB和ARF基因家族的基因。進一步將UB2和UB3的DNA親和純化測序（DAP-seq）數(shù)據(jù)與RNA-seq數(shù)據(jù)進行重疊分析，鑒定出一批受 UB2和UB3直接調(diào)控的候選靶基因。進一步，通過RT-qPCR、原位雜交、酵母單雜交（Y1H）、原生質(zhì)體雙熒光素酶活性、凝膠電泳遷移率轉(zhuǎn)移試驗（EMSA）證明了UB2/UB3/TSH4可以直接結合到BIF2和ZmTCP30基因的啟動子上，直接激活它們的表達進而調(diào)控玉米雄穗和雌穗花期官形成和發(fā)育 。本研究不僅揭示了一個以UB2、UB3和TSH4為核心的玉米花序發(fā)育響應避蔭的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡，還鑒定到一批響應密植栽培條件的關鍵轉(zhuǎn)錄因子和植物激素信號響應因子，為耐密玉米品種培育提供理論基礎和基因資源。

 

　　華南農(nóng)業(yè)大學生命科學學院孔德鑫副研究員為該論文第一作者，中國農(nóng)業(yè)科學院生物技術研究所李長育博士研究生、我校生命科學學院薛偉聰博士研究生和魏洪彬副教授為該論文共同第一作者，王海洋教授為該論文通訊作者，柳青副教授為該論文共同通訊作者。吳鴻教授為本研究細胞學觀察提供了平臺并參與了部分工作。本文得到了國家重點研究計劃項目，國家自然科學重點基金，廣東省自然科學基金等項目的支持。

 

　　王海洋教授團隊長期從事玉米避蔭反應和耐密理想株型調(diào)控機理的研究。在前期研究中，該團隊已證明了玉米phyB（ZmphyB1和ZmphyB2）、phyC （ZmphyC1和ZmphyC2）和7個ZmPIF基因都參與玉米避蔭反應。此外，該團隊還系統(tǒng)解析了現(xiàn)代玉米育種過程中自交系耐密遺傳改良的育種選擇指紋、以及不同雜優(yōu)模式中父本和母本群的遺傳改良規(guī)律，在Nature Genetics、Nature Plants、The Plant Cell、 New Phytologists、Plant Biotechnology Journal、Plant Physiology等期刊發(fā)表系列研究成果，受到業(yè)界的廣泛關注。