抽穗期（開花期）是決定水稻種植季節(jié)和品種區(qū)域適應(yīng)性的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀，不僅受遺傳因素調(diào)控，還受環(huán)境因素如光周期和溫度的顯著影響。準(zhǔn)確預(yù)測不同環(huán)境條件下的水稻抽穗期對(duì)栽培管理決策和培育適合特定環(huán)境的新品種至關(guān)重要，但目前仍然是一項(xiàng)極具挑戰(zhàn)性的任務(wù)。傳統(tǒng)上，積溫指數(shù)（Accumulated Temperature Index, ATI）被定義為從播種到抽穗期間日平均溫度超過基準(zhǔn)溫度的累積和，被育種家和生產(chǎn)者認(rèn)為是一個(gè)在不同環(huán)境中較穩(wěn)定的品種參數(shù)，可用來根據(jù)不同種植條件下的溫度估計(jì)品種的開花時(shí)間。然而，這種ATI計(jì)算窗口的準(zhǔn)確性和穩(wěn)定性尚未被系統(tǒng)評(píng)估。

 

　　該研究首先獲取了422份雜交秈稻在長江中下游稻區(qū)品比和區(qū)試試驗(yàn)中的抽穗期數(shù)據(jù)。試驗(yàn)地點(diǎn)覆蓋長江中下游47個(gè)試點(diǎn)，共178次田間試驗(yàn)，每次實(shí)驗(yàn)包含12-95個(gè)品種，每個(gè)品種平均有17次種植記錄。研究團(tuán)隊(duì)通過氣象網(wǎng)站收集了所有試驗(yàn)種植期間每日的日長和平均溫度等環(huán)境信息。通過分析不同環(huán)境因子對(duì)抽穗期的影響，發(fā)現(xiàn)在該研究中溫度是影響抽穗期的主要環(huán)境因素。

 

　　進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，相比抽穗期，傳統(tǒng)定義的ATI在不同環(huán)境下表現(xiàn)出較小的變異，提示ATI可能是實(shí)現(xiàn)跨環(huán)境預(yù)測的重要基礎(chǔ)。而通過優(yōu)化ATI計(jì)算窗口的起點(diǎn)和終點(diǎn)，可能可以得到一個(gè)更加穩(wěn)健的ATI定義，從而提高基于ATI的抽穗期預(yù)測模型的準(zhǔn)確性。為此，該研究通過枚舉所有1730個(gè)候選時(shí)間窗口，基于大量的多點(diǎn)田間試驗(yàn)數(shù)據(jù)系統(tǒng)評(píng)估了不同ATI計(jì)算窗口的預(yù)測效果。通過1000次抽樣分析，最終確定播種后1天至開花前26天為最佳計(jì)算窗口。有趣的是，這一時(shí)間窗口恰好對(duì)應(yīng)水稻的營養(yǎng)生長階段，其終點(diǎn)（開花前26天）大致對(duì)應(yīng)成花轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵時(shí)期，揭示了溫度累積與水稻發(fā)育轉(zhuǎn)變的生物學(xué)聯(lián)系。

 

　　基于這一發(fā)現(xiàn)，ATI的實(shí)際應(yīng)用非常直觀：對(duì)于已有記錄的品種，只需最少一次田間試驗(yàn)即可計(jì)算其ATI值；對(duì)于僅知道基因型的新品種，則可以利用基因組預(yù)測方法，根據(jù)其基因型預(yù)測ATI值。獲得ATI后，在新環(huán)境中從播種后第1天開始累加日均溫度，當(dāng)積溫達(dá)到ATI值時(shí)，預(yù)測26天后該品種將抽穗。研究人員還可以利用歷史氣象數(shù)據(jù)，預(yù)測品種在不同地區(qū)不同播期的抽穗期，從而評(píng)估品種的適種范圍。應(yīng)用ATI的整個(gè)過程不需要復(fù)雜的計(jì)算。

 

　　該研究開發(fā)了基于ATI的單參數(shù)水稻跨環(huán)境抽穗期預(yù)測模型，并驗(yàn)證了其在雜交秈稻中的應(yīng)用效果。在訓(xùn)練用品種×新環(huán)境、新品種×訓(xùn)練用環(huán)境和新品種×新環(huán)境三種應(yīng)用場景下，預(yù)測獲得的抽穗期與實(shí)際抽穗期之間的平均皮爾遜相關(guān)系數(shù)分別為0.895、0.847和0.847，分別有83.4%、69.5%和66.1%的測試樣本預(yù)測誤差在5天以內(nèi)（圖1c）。與目前表現(xiàn)最好的反應(yīng)規(guī)范（Reaction Norm Index, RNI）模型相比，ATI方法不僅預(yù)測準(zhǔn)確率更高，而且在訓(xùn)練數(shù)據(jù)有限的情況下仍能保持穩(wěn)定的預(yù)測效果。這些結(jié)果表明，該方法在長江中下游雜交秈稻育種和生產(chǎn)中具有良好的應(yīng)用潛力。

 

　　該研究進(jìn)一步揭示了雜交秈稻中ATI的遺傳基礎(chǔ)。通過對(duì)422份材料進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS），鑒定到10個(gè)與ATI變異顯著關(guān)聯(lián)的基因組位點(diǎn)。其中，兩個(gè)位點(diǎn)分別位于已知的抽穗期基因OsSOC1/Ef-cd和Ghd8附近，一個(gè)位點(diǎn)位于DEP1附近，揭示其附近可能有未知的影響積溫的基因。特別有趣的是，研究發(fā)現(xiàn)4個(gè)位點(diǎn)與水稻生態(tài)型分化密切相關(guān)。利用這4個(gè)位點(diǎn)的基因型信息，就能以93.8%的準(zhǔn)確率將雜交秈稻分為中秈和晚秈兩個(gè)生態(tài)型，這一發(fā)現(xiàn)對(duì)雜交稻親本的選配具有重要的指導(dǎo)意義。

 

　　最后，為了便于ATI模型的推廣使用，該研究篩選出28個(gè)功能性標(biāo)記構(gòu)建了簡化的ATI預(yù)測模型，并搭建了在線預(yù)測平臺(tái) （http://xielab.hzau.edu.cn/ATI）。用戶通過輸入28個(gè)標(biāo)記的基因型信息，及任意地點(diǎn)歷史日平均溫度數(shù)據(jù)，可以預(yù)測不同播種日期下的抽穗期。

 

　　綜上，該研究通過優(yōu)化積溫指數(shù)ATI的計(jì)算方法，開發(fā)了一種簡單實(shí)用的水稻抽穗期預(yù)測模型。該模型只需要一個(gè)參數(shù)（ATI），預(yù)測過程簡單直觀，且同時(shí)具備預(yù)測準(zhǔn)確性高和應(yīng)用門檻低的優(yōu)點(diǎn)，將為水稻的育種和生產(chǎn)提供有力支持。

 

　　我校水稻團(tuán)隊(duì)謝為博教授、美國加州大學(xué)河濱分校賈震宇教授和中國種子集團(tuán)有限公司生命科學(xué)技術(shù)中心王凱博士為該論文的共同通訊作者。我校徐興兵博士、美國加州大學(xué)河濱分校賈瓊博士和已畢業(yè)碩士李思嘉為該論文的共同第一作者。研究還得到了美國韋恩州立大學(xué)醫(yī)學(xué)院的魏巨龍博士、愛荷華州立大學(xué)余建明教授和我校郭婷婷教授的幫助。

 

　　論文鏈接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.14498